Schnabellänge bei Haustauben III – Beak Length III

Vererbung der Schnabellänge bei Normal- und Kurzschnäblern im eigenen Test

In dem Umfang, wie es Christie und Wriedt für ihren Artikel aus dem Jahr 1923 mit Unterstützung des norwegischen Landwirtschaftsministeriums und zwei weiterer Fonds getan hatten, konnte die Analyse nicht nachvollzogen werden. Interessant ist ein Abgleich der nachfolgend präsentierten Ergebnisse mit denen von Christie und Wriedt dennoch. Zusammenfassen kann vorweg gesagt werden, dass die Ergebnisse dieser Autoren im Wesentlichen bestätigt werden.

Die Ausgangspaarung: F₁

Ausgangspunkt war die Paarung eines Gimpel-Weißflügeltäubers (Schnabellänge 24 mm) mit einer Wiener Flugtümmlertäubin (16 mm). Es wurde also auch hier kein extremer Kurzschnäbler gewählt, in den Millimeterangaben von Dürigen sogar ein am unteren Ende rangierender Mittelschnäbler. Die Ausgangstiere und auch die Ausgangsrassen unterscheiden sich aber mit 8 mm Differenz deutlicher in der Schnabellänge voneinander als es die Petenten und Dänischen Tümmler bei Christie und Wriedt taten. Die Varianz der Schnabellänge ist bei den Gimpeln auch relativ gering, gemessen wurden zwischen 23,5 und 25 mm. Die geringere Streuung im Vergleich zu den von Christie und Wriedt genutzten Dänischen Tümmler der damaligen Zeit kann man sich genetisch damit erklären, dass durch stärkere Selektion störende modifizierende Faktoren ausgeschaltet wurden.

Goldweißflügel Täuber (24 mm)                                       Wiener Hochflieger Täubin (16 mm)

Von der Ausgangspaarung der beiden oben gezeigten Tiere wurden 16 Jungtiere mit einer Schnabellänge von 20-23 mm gezogen, also zwischen den Ausgangstieren liegend, aber näher bei den Maßen des Gimpeltäubers. Die Mehrzahl waren Täuber. Die elf als Täuber klassifizierten Jungtiere hatten eine Schnabellänge von 20 bis 23 mm, im Durchschnitt  21,4 mm. Die vier klassifizierten Weibchen hatten eine Schnabellänge von 21-23, im Schnitt von 22,3 mm. Für alle 16 Jungtiere zusammen ergab sich ein Mittel von 21,6 cm.

F₁ aus Goldflügel X Wiener Hochflieger (20-23 mm)

Daneben wurde zu Kontrollzwecken, wegen der in der Folge diskutierten Möglichkeit eines geschlechtsgebundenen Erbgangs, auch eine Paarung eines Usbekischen Flugtümmlers mit einer Schnabellänge von 17 mm mit einer Pommerschen Schaukappe mit einer Schnabellänge von 23 mm durchgeführt. Die beiden daraus gefallenen Jungweibchen hatten eine Schnabellänge von 19 bzw. 20mm.

Die zweite Generation F₂

Es wurde aus den Jungtieren der Gimpeltaubenkreuzung der ersten Generation ein Paar zusammengestellt, die beiden hier gezeigten Tiere (Rotfahler Täuber mit 20 mm und goldfahle Täubin mit 21 mm).

F1 aus Goldweißflügel (20 mm)  X Wiener Hochflieger (21 mm): Eltern der F2

Aus dem Paar wurden 19 F₂ gezogen mit einer Spanne der Schnabellänge von 15 bis 21 mm und einem Durchschnitt von 19 mm. Wie in dem Test von Christie und Wriedt bewegte sich die maximale Schnabellänge am oberen Ende der Schnabellänge der F₁.

Jungtiere der 2. Generation: rezessiv weiß, goldfahl und rotfahl sowie blau mit einer Spanne von 15-21 mm.

Rückpaarungen an Normalschnäbler

Es wurden auch Rückpaarungen eines aschfahlen Täubers der F₁ (20 mm) an zwei  Brieftäubinnen (25 mm) vorgenommen (siehe Bild des ersten Paares und zwei der Jungtiere).

Aschfahler der F₁ und Brieftaube blau sowie zwei Jungtäubinnen (Nestgeschwister) in goldfahl (25 mm Schnabellänge) und rotfahl (20 mm Schnabellänge).

Bei dieser Rückpaarung an erste hier gezeigte Brieftaube ergab sich bei 19 Jungtieren ein Mittelwert von 22 mm mit einer Spanne von 19 bis 25 mm, mit der zweiten wurden zwei Jungtiere mit einer Schnabellänge von 19 und 21 mm gezogen.

Es wurde auch die umgekehrt Paarung durchgeführt, F₁ an einen Normalschnäbler, indem eine aschgoldene Täubin der F₁ (21 mm) an den Gimpel-Weißflügeltäuber (24 mm) verpaart wurde. Diese Rückpaarung an den Gimpel ergab bei 12 Jungtieren einen Mittelwert von 22,3 mit einer Spanne von 21-24mm.

Rückpaarung des Goldweissflügels (Hintergrund) an aschgoldene Tochter (vorn) mit Jungtier (links) und zwei weitere Jungtieren (rechts) (Jungtiere zwischen 21 und 24 mm)

Ein Teil der Jungtiere erreicht damit die Schnabellänge des Ausgangstäubers. Soweit die Jungtiere Binden zeigen, sind sie alle im Flügelschild so hell wie die beiden Jungtiere auf den Fotos, also Weißflügel. Die anderen sind, wie auch die standardisierten goldgehämmerten Weißflügel aus der reinen Gimpelzucht, im Flügelschild dunkler. Das Ergebnis, dass alle Rückpaarungen als Weißflügel zu klassifizieren sind, ist hier eine Randnotiz, die aber die These eines einfach rezessiv vererbenden Weißflügelfaktors erschüttert, denn dann hätte die Hälfte der Jungtiere diese starke Aufhellung nicht zeigen dürfen.

Zusammenfassende Ergebnisse

Die Ergebnisse sind in der Tabelle in sechs Gruppen nach der Schnabellänge unterteilt, wobei mit 15 mm auch zwei Tiere in der F₂ angefallen sind, die kürzer als die Ausgangstäubin waren.

Tabelle 2: Ergebnisse der eigenen Tests bei Ausgangstieren von 24 und 16 mm

 Die F₂ überlappt sich dabei mit der F_1, allerdings nicht so stark wie bei Christie und Wriedt. Es ist kein Tier dabei, das in der Länge des Schnabels dem oberen Bereich von 22 mm und mehr zugeordnet ist. Ein knappes Viertel der Tiere zeigt die Kürze der Ausgangstäubin, zwei Jungtiere davon waren sogar etwas kürzer.

Bei den Rückpaarungen an Normalschnäbler wird in beiden Paaren die Schnabellänge der Ausgangstiere erreicht. Wenn beide Paarungen gemeinsam betrachtet werden, dann von 18%. Für statistische Auswirkungen ist die gezogene Nachzucht mit 33 Tieren der Rückpaarung und 19 Tieren der 2. Generation im Vergleich zur Untersuchung von  Christie und Wriedt gering. Die Ergebnisse sind aber eindeutig. Bei der F₂ wird wie bei Christie und Wriedt bei ihren 59 Tieren das obere Segment nicht erreicht. Bei einem von nur einem Erbfaktor gesteuerten Merkmal sollten es 25% sein, also als Erwartungswert bei Christie und Wriedt knapp 15, erreicht wurden Null. In der eigenen Versuchsreihe sind es als Erwartungswert 4-5, im Ergebnis auch Null. Nach der Tabelle der kumulierten Binomialverteilung ist die Wahrscheinlichkeit für ein solches Ergebnis unter einem halben Prozent. Die Hypothese eines nur von einem Gen gesteuerten Erbgangs ist daher auf einem hohen Signifikanzniveau zu verwerfen.  Es ist von einem polygenen Erbgang auszugehen.

Wie viele Erbfaktoren beteiligt sind, das ist eine noch offenen Frage. Wenn nur ein dominanter Faktor für den kurzen Schnabel verantwortlich ist, dann sollte ein Viertel der F₂ einen normalen Schnabel haben, was nicht der Fall ist. Wenn zwei Erbfaktoren beteiligt sind, dann sind es nur noch 1/16, die bei unabhängig voneinander vererbten Faktoren völlig frei von einer Anlage „Kurz“ sein sollten. Das wäre im Schnitt ein Tier, was statistisch bei der kleinen Stichprobe nicht ausgeschlossen werden kann.

Bei der Rückpaarung an Normalschnäbler kann man analog argumentieren. Bei nur einem dominanten Faktor sollten 50% der Nachkommen einen langen Schnabel zeigen, den Faktor Ku (wegen der Dominanz mit Großbuchstaben beginnend) also nicht besitzen, bei einer Versuchsreihe mit 33 Tieren also 16-17. Bei zwei dominanten Faktoren wären es 25%, die frei von beiden Faktoren sein und dem Wildtyp entsprechen sollten, also etwa 8.

Die Hypothese nur eines Faktors kann nach der Binomialverteilung auf einem Signifikanzniveau von 99% wiederum verworfen werden, d.h., das Ergebnis von nur 6 Tieren oder weniger bei einem Erwartungswert von 16,5 ist ausgesprochen unwahrscheinlich. Die Hypothese von zwei Faktoren, bei der von einem Erwartungswert von etwa 8 auszugehen ist, kann dagegen nicht verworfen werden. Es kann aber auch nicht ausgeschlossen werden, dass es mehr als zwei sind. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass es sich um ein polygen vererbtes Merkmal mit zumindest zwei dominanten, den Wildtyp verhindernden Erbfaktoren handelt. Nur dann, wenn beide nicht vorhanden sind, kann sich der Wildtyp ausbilden.

Gehen wir noch einmal auf die Ergebnisse von Christie und Wriedt ein. Bei ihnen waren es sogar nur 3 von 53, die eindeutig dem oberen Segment zuzuordnen waren. Das lässt die Vermutung zu, dass mehr als zwei Faktoren beteiligt sind. Die Untersuchung der Autoren litt allerdings darunter, dass es bei den Ausgangstieren schon Überlappungen in der Schnabellänge gab und es von daher wahrscheinlich ist, dass sich unter den 22 Tieren, die nur knapp unterhalb der oberen Gruppe rangierten, auch einige befanden, die genetisch nicht korrekt eingeordnet sind.

Geschlechtsgebundener Einfluss?

Es wäre sicherlich reizvoll gewesen, bei der Untersuchung auch das Geschlecht aller Jungtiere festzuhalten. W.F. Hollander (1983) hatte für die Untersuchung von Christie und Wriedt festgestellt, dass die Daten auf einen geschlechtsgebundenen Einfluss hindeuten könnten. Geschlossen hat er es wahrscheinlich aus den Ergebnissen der 1. Generation, bei denen aus der Paarung Dänischer Tümmler X Petenten aus 4 Paaren und 33 Jungtieren im Durchschnitt der Jungtiere 20,9 mm gemessen wurden, während es bei der umgekehrten Paarung bei 29 Jungtieren nur 19,7 mm waren. Einen einfachen durch nur einen dominanten Faktor erklärbaren Erbgang für den kürzeren Schnabel kann man allerdings ausschließen. Sonst müsste die Paarung eines kurzen Täubers an eine normalschnäblige Täubin bei den Jungtieren kurzschnäblige Weibchen ergeben, die in der Kürze dem Vater entsprechen. Das ist nicht der Fall, wie eine Kontrollpaarung eines Unsbekischen Flügtümmertäubers (etwa 17 mm) an eine Pommersche Schaukappentäubin (23 mm) ergab, in der die beiden Jungtäubinnen etwa 20 mm Länge aufwiesen (s.o.). Die Ergebnisse der oben dargestellten 1. Kreuzung des Gimpeltäubers mit der kurzschnäbligen Täubin deuten nicht auf einen bedeutenden geschlechtsgebundenen Einfluss hin. Die hier nach Geschlecht noch unterschiedenen Jungtäuber und Jungtäubinnen zeigten im Rahmen der normalen Streuung und Messgenauigkeit keinen großen Unterschied in der Schnabellänge, die Jungtäubinnen waren aber auch hier tendenziell etwas länger im Schnabel. Ein geschlechtsgebundener Faktor von Teilfaktoren des Genkomplexes für den kurzen Schnabel könnte die Ergebnisse überlagern, was aber zusätzliche Tests erfordert, die noch zu machen wären

Die Größe der Tauben als zusätzlich Kontrollvariable zur Erklärung der Schnabellänge einzuschalten wäre zu kompliziert gewesen, zumal sich die Rassen in der Größe auch nicht extrem unterscheiden. Das bleibt ebenfalls weiteren Untersuchungen vorbehalten.

Zusammenfassung der Ergebnisse

Wenn es sich um zwei unabhängige dominante Erbfaktoren handelt, dann sind in der F₂  1/16 oder 6,25% an Jungtieren zu erwarten, die beide Faktoren überhaupt nicht besitzen, ebenfalls 1/16 bzw. 6,25%, die beide Faktoren in Reinerbigkeit besitzen, die restlichen 87,5% besitzen die beiden Faktoren „Kurz 1“ und „Kurz 2“ in unterschiedlichen Kombinationen.

Für die ersten beiden Gruppen sind die Erwartungen an die Erscheinung mit lang und kurz Ku1 // Ku1; Ku2 // Ku2 eindeutig, die anderen könnten abgestufte intermediäre Typen sein. Reinerbigkeit für einen der Faktor plus Spalterbigkeit für den zweiten genügt möglicherweise schon zur Erzeugung relativ kurzer Schnäbel, was den hohen Anteil von Tieren mit 20 mm in der F₂ bei Christie und Wriedt bei 59 Jungtieren erklären könnte und auch kompatibel mit den Ergebnissen der eigenen kleineren Testreihe ist.

 Bei der Rückpaarung an den längerschnäbligen Partner sollten bei zwei unabhängigen Faktoren in der Erwartung ein Viertel keinen der Faktoren besitzen, alle anderen besitzen entweder einen von beiden oder beide in Mischerbigkeit. Vom Erscheinungsbild sollte daher mindestens ein Viertel einen langen (normalen) Schnabel besitzen. Das scheint nach der eigenen Studie plausibel und kann statistisch nicht ausgeschlossen werden. Die Ergebnisse von Christie und Wriedt sind wegen der starken Überlappung der Maße der ersten Generation mit denen der Rückkreuzung in diesem Punkt wenig aussagekräftig. Die Ergebnisse der Rückpaarung an den kurzen Partner sind aus dem gleichen Grund nicht sehr aussagekräftig, stützen aber eher die Zwei-Faktoren-These als die nur eines Erbfaktors.

Anzumerken ist, dass hier nicht extreme Kurzschnäbler mit einer Schnabellänge von nur noch 5-6 mm betrachtet wurden, für die entsprechende Studien noch ausstehen. Mitteilungen über die intermediäre Schnabellänge bei solchen Kreuzungen deuten auf ähnliche oder sogar gleiche Gesetzmäßigkeiten hin.

 Schlussfolgerungen für die Zucht

 Bemerkenswert ist es, dass sich bei Rückpaarungen an die jeweilige Ausgangsrasse die ursprüngliche Schnabellänge bei einem Großteil der Tiere wieder einstellt. Das zeigt, dass nur wenige Erbfaktoren maßgeblich beteiligt sind. Nach den Ergebnissen der Testpaarungen sind es im Wesentlichen zwei Faktoren, wozu möglicherweise nicht identifizierte modifizierende Faktoren mit eher marginalem Einfluss kommen. Interessant, und die These eines maßgeblich von wenigen Erbfaktoren bestimmten Erbgangs stützend ist auch, dass die Aufspaltung in der 2. Generation kurzschnäblige Jungtiere wie bei der kurzschnäbligen Ausgangsrasse hervorbringt. Für die Praxis zeigt dieses, dass gelegentliche Einpaarungen längerschnäbliger Rassen keine dauerhaften Spuren hinterlassen müssen und Vitalitätsanleihen und Verbesserungen in anderen Merkmalen durch Kreuzungen auch mit längerschnäbligen Rassen möglich sind. Das bedeutet nicht, dass wahllos und permanent gekreuzt werden sollte, denn nach einer Einkreuzung wird es einige Generationen dauern, bis die mit der Einkreuzung auch verbundenen negativen Einflüsse ausgemendelt wurden. Die negativen Seiten werden sich nach den Erfahrungen mit anderen Erbfaktoren erst dann zeigen, wenn statt der Rückkreuzung der Jungtiere an die eigene Rasse aus diesen Kreuzungen entstandene Tiere miteinander verpaart werden.

Inheritance of Beak Length in a Test

 For the current analysis a light bronze white wing Gimpel cock with a beak length of 24 mm and a Vienna highflier hen with a beak length of 16 mm were selected. Gimpel do not show such a range in the beak length as was the case in the stock of Danish Tumblers used for the report by Christie and Wriedt. In a small sample we measured 23.5-25 mm. Also the Vienna flying tumblers usually have a beak length about the length of the hen used in the test. Thus the difference between the breeds and the variance within the breeds used is smaller compared to the analysis of the foregoing analysis. The F₁ had an intermediate beak length within the range between 20-23 mm. The backcross of a cock of the F₁ to racing homing hens (25 mm) and of a F₁-hen to the white wing Gimpel cock produced 6 from 33 youngsters (about 18%) within the range of the beak length of Gimpel (24 and 25 mm). The others, with one rather short exception, were similar to the F₁. The ratio is not so far away from 25% which is the average expectation in the case of a polygenic trait and two factors involved.

For the F₂ the upper segment of beak length, the range of the Gimpel, is empty. For the hypothesis of one factor only at work to cause the short beak, the expectation for a beak of normal length would have been about 4-5 from 19 youngsters. Thus with great probability we could reject this hypothesis, a conclusion that is also supported by the results from Christie and Wriedt discussed above. The results could have been controlled in respect to other qualities like size and also sex of the offspring, however, the differences in size are not very great and considering also this aspect would have been too complicated to be managed. To use as far as possible the symbol from Christie and Wriedt we could symbolize the traits “Kurz 1” and “Kurz 2”, that means “short 1” and “short 2” with the symbols Ku1 and Ku2. We have to notice, however, that the results were not obtained for extreme short beaked tumblers or owls with a beak length of sometimes 5-6 mm only. From some informal scanty hints we know that the first generation from crosses with normal beaked pigeons is intermediate too, however, there is still need for further research. W. F. Hollander (1983) from the data given by Christie and Wriedt supposed also sex linked effects. For the offspring of Petent cocks with Danish Tumbler hens in average19.7 mm were measured, for the offspring from Danish Tumbler cocks with Petent hens 20.9 mm. Thus there indeed might be an additional influence by a sex linked trait. Simple sex-linked inheritance by one factor only can be excluded as was shown by a test mating of an Uzbek flying tumbler cock (17 mm) with a Pomeranian Eye Crested Highflier hen (23 mm) and the result of two hens with a beak length of about 19 and 20 mm respectively. Further research is required.