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Überdeckende und kombinatorische Effekte bei Farbgenmutationen der Haustaube

Epistatic and Combinatorial Effects of Pigmentary Gene Mutations in the Domestic Pigeon (see below)

 

Unter dem Titel "Epistatic and Combinatorial Effects of Pigmentary Gene Mutations in the Domestic Pigeon" stellte eine Forschungsgruppe der Fakultät für Biologie der Universität Utah im Februar 2014  neue Erkenntnisse des Projekts zur Entschlüsselung des Genoms der Haustaube vor (Domyan et al., Currrent Biology (2014), http:/dx.doi.org/10.1016/j.cub. 2014.01.020).

Das Denkschema der klassischen Genetik für die Färbungen der Haustaube

In dieser Studie wird durch molekulargenetische Studien z.T. das nachgezeichnet, was die klassische Genetik durch Experimente im letzten Jahrhundert über das Zusammenwirken von Mutationen an unterschiedlichen Genorten herausgefunden hat. In der klassischen Genetik wurden die unterschiedlichen Färbungen der Haustaube durch Beobachtungen und Versuchspaarungen in eine systematische Ordnung gebracht Die große Leistung der klassischen Genetik bestand für die Haustaube darin, ein Denkschema zu entwickeln, das geeignet war, die unterschiedlichen Taubenfärbungen mit unterschiedlichen Kombinationen von Erbfaktoren zu verknüpfen. Diese Erbfaktoren sind zum Teil Alle, gehören überwiegend aber anderen Faktorgruppen an, die analytisch als unterschiedliche Betrachtungsebenen separiert werden. Dieser Entwurf einer auch didaktisch eingängigen Ordnung erstreckte sich über ein ganzes Jahrhundert und war mit Irrungen und Wirrungen verbunden, die W.F. Hollander in seiner Broschüre 'Origins and Excursions in Pigeon Genetics' aus dem Jahr 1983 nachgezeichnet hat.

Fig. 1: Titelblatt der Broschüre von W.F.Hollander, Origins and Excursions in Pigeon Genetics, Burrton 1983

Eine zentrale Rolle in diesem Denkschema spielen geschlechtsgebunden vererbte Gene, die für die unterschiedlichen Grundfarben verantwortlich sind. Darauf aufbauend werden (daneben und zusätzlich, nicht anstelle!) eine Fülle von modifizierenden Genen betrachtet. In der Kombination bedingen sie multiplikativ die schier unüberschaubare Anzahl von Farbenschlägen. Durch das inzwischen angesammelte Wissen ist man in der Lage, mehrere Hunderte von Farbenschlägen, darunter so komplexe wie die Almondfärbung, mit einer Erbformel zu belegen. Verbunden ist der Entdeckungsprozeß  untrennbar mit dem Namen W.F. Hollander, der durch seine auch an die Taubenliebhaber gerichteten Beiträge auch diese mit großem Nutzen für den Erkenntnisgewinn mit eingebunden hat.

Aus der Kombination von drei Grundfarben (schwarz, braun und dominant rot) ergeben sich bei nur vier unterschiedenen Zeichnungsmustern (man könnte die Zeichnungen noch tiefer unterteilen) bereits 3 x 4 = 12 Farbenschläge. Fügt man nur den Erbfaktor 'Verdünnung' (englisch dilution) dazu, dann erhält man einschließlich der nicht verdünntfarbenen Schläge bereits 3 x 4 x 2 = 24 Farbenschläge. Wird auch noch der schwächere Verdünnungsfaktor 'Pale' als Allel von Dilution dazu genommen, dann sind es bereits 3 x 4 x 3 = 36. Es läßt sich leicht ausmalen, wie sich die Farbenschlagpalette durch das Hinzufügen weiterer Ebenen multiplikativ vergrößert. In dem neuesten Buch 'Pigeon Genetics' werden bereits mehr als 70 Erbfaktoren behandelt, die Färbungen und Scheckungen des Gefieders betreffen.

Kombinatorische und epistatische Effekte in der Studie der Forschungsgruppe

Explizit angesprochen werden in der aktuellen Studie der Forschungsgruppe die Grundfarben und die Verdünnung durch 'Dilution' sowie 'Rezessives Rot'. Rezessiv Rot ist nicht geschlechtsgebunden und überdeckt bei Reinerbigkeit alle bisher betrachteten Farbenschläge durch eine braunrote Färbung. Er wirkt damit 'epistatisch', ein Begriff, der im Titel der Studie auftaucht. Er kann als weitere Betrachtungsebenen leicht in das kombinatorische Denkmuster integriert werden.

Bei drei Grundfarben und einem Verdünnungsfaktor ergeben sich bei der Beschränkung auf diese Ebenen 3 x 2 = 6 Farbenschläge, zu denen Rezessiv Rot und, in der Verdünnung, Rezessiv Gelb hinzutritt. Diese acht Farbenschläge werden in Abb. 2 (Fig. 1 der Studie) gezeigt. Die Allele sind in roter eckiger Klammer zusammengefaßt, durch das Symbol > wird die Dominanzbeziehung angezeigt.

Fig. 2: Farbenschläge aus der Kombination der Grundfarben, Rezessiv Rot und der Verdünnung (Quelle: Domyan et al. 2014)

Die Autoren der jüngsten Studie der Universität Utah hatten bereits in früheren Untersuchungen festgestellt, dass es in der Entwicklung der Taubenfärbungen bei den Grundfarben nur eine Mutation vom schwarzen Pigment des Wild-Typs zum dominanten Rot gegeben hat. Diese Mutation hat sich nach Überzeugung der Autoren auf die unterschiedlichen Rassen durch Kreuzungen übertragen.  Das wird in dieser Studie bekräftigt.

Für Braun (b) werden Hinweise gefunden, dass es, anders als bei Dominant Rot, mehrfach eine Mutation gegeben hat (S. 2). Bei einigen vom Erscheinungsbild her braunen Tauben konnte molekulargenetisch aber kein bekanntes b-Gen identifiziert werden. Die Autoren vermuten daher, dass andere Gene ebenfalls eine braune Gefiederfärbung bewirken können. Taubenzüchter wissen, wie schwer es fällt, anhand der Färbung auf die genetischen Grundlagen zu schließen. Braune Tauben sind unterschiedlich intensiv braun gefärbt, was z.T. an bekannten modifizierenden Faktoren liegt. Es gibt aber auch ähnliche Bronzetöne, von denen man aus klassischen Experimenten weiß, dass es sich genetisch um Tauben mit schwarzem Pigment handelt. Bronzefaktoren wiederum sind inzwischen zahlreich identifiziert und teilweise im Hinblick auf das Erbverhalten untersucht worden. Aber auch hier ist in vielen Fällen nicht feststellbar, ob leicht unterschiedliche Färbungen durch unterschiedliche Gene oder durch die Färbung einwirkende modifizierende Faktoren hervorgerufen werden. Auch hier können weitere molekulargenetische Untersuchungen mehr Klarheit verschaffen. Für  Rezessiv Rot kommen die Autoren zu einem ähnlichen Ergebnis wie für Braun. Wenn sie auch keine phänotypischen Unterschiede bei den untersuchten Tauben finden konnten, so deuten die Ergebnisse darauf hin, dass die Mutation zu Rezessiv Rot mehrfach stattgefunden hat (S. 4).

Prinzipien der Kombinatorik und Epistatik in klassischen Darstellungen

Das Grundprinzip der Kombinatorik durchzieht seit langem die didaktischen Darstellungen zur Taubengenetik und bildet zusammen mit dem Muster der Punnettschen Quadrate die Vorlage zum Titelblatt der ersten Schrift des Verfassers zur Taubengenetik aus dem Jahr 1980 (Fig. 3). Der auf dem Deckblatt der Schrift des Autors von 1980 berücksichtigte Farbausbreitungsfaktor Spread (S) wirkt ähnlich epistatisch wie Rezessiv Rot. Er überdeckt zwar nicht die Grundfarben, aber die Zeichnungsmuster.

 

Fig. 3: Titelblatt der Broschüre 'Axel Sell, Vererbung bei Tauben, Traventhal 1980'

Die Nützlichkeit der kombinatorischen Denkmuster und Darstellungsweise läßt sich gut erkennen. C ist das Erbsymbol für 'checker', gehämmert. Die Informationen für das Weibchen befinden sich in der jeweiligen Kopfzeile. Auch bei halbverdeckter Darstellung der nachgelagerten Ebenen läßt sich die Ausgangskreuzung - offenbar vom Erscheinungsbild ein blauer Täuber und eine aschfahle Täubin - erkennen. Daraus kann man begründete Vermutungen darüber anstellen, wie die Jungtiere aussehen werden.

Quellen:

Domyan et al., Epistatic and Combinatorial Effects of Pigmentary Gene Mutations in the Domestic Pigeon, Currrent Biology (2014), http:/dx.doi.org/10.1016/j.cub. 2014.01.020

Hollander, W.F., Origins and Excursions in Pigeon Genetics, Burrton 1983

Sell, Axel, Pigeon Genetics. Applied Genetics in the Domestic Pigeon, Achim 2012.

Sell, Axel, Vererbung bei Tauben, Traventhal 1980

 

Epistatic and Combinatorial Effects of Pigmentary Gene Mutations in the Domestic Pigeon

In a recent report the Research Group from the Department of Biology, University of Utah, presented some results in respect to the molecular basis of phenotypic diversity of the plumage of the domestic pigeon. The authors of the study consider pigmentation genetics a "powerful model for identifying mutations underlying diversity and for determining how additional complexity emerges from interactions among loci". The outcome of these studies in the long run will be very helpful also for the pigeon fanciers since these investigations will allow to differentiate between phenotypes with similar appearance but different genetic code. In the recent investigation the combinatorial and epistatic effects of gene mutations in the domestic pigeon are stressed and their importance for the creations of a substantial phenotypic diversity. They approved the finding of the classical genetic studies that got their conclusions from practical observations, systematical tests and last not least by the creation of a pattern of thought that made it possible to get an understanding for the relationship of certain traits and combinations of traits and the phenotype. This process mainly took place over several decades in the last century and is related to the name W. F. Hollander who also documented the trials and errors in his booklet 'Origins and Excursions in Pigeon Genetics'.

In the current study the three 'base' colors wild type blue/black, ash-red, and brown were investigated. In addition the autosomal recessive red mutation was considered and finally recessive red that has an epistatic effect in regard to the color locus. Finally the modifier dilution that lighten plumage color was included. Dilution is inherited sex-linked like the color genes. From their analysis the authors concluded that dominant red only once evolved and spread species-wide through selective breeding whereas brown color has evolved multiple times in pigeons. Several brown pigeons did not have any of the identified b alleles (p. 2). Also recessive red seems to have evolved more than once in pigeons (p. 4). Three base colors and the two alleles dilute and non-dilute result in 6 phenotypes. Recessive red acts epistatic in regard to color, thus with non dilute and dilute recessive red two phenotypes are added, altogether 8 phenotypes shown in Figure 1 of the report, here Fig. 2.

Discussion of combinatorial and epistatic effects are the main means to give an easy introduction into the handling of the otherwise inextricably diversity of coloration. The base idea of handling the different groups of alleles in isolation, starting with the base colors, and then combining the effects was visualized at the cover of the author's first greater pigeon genetic text in a brochure published in 1980 (Fig. 3). The educated fancier may realize that in the example a blue bar cock was mated to a Spread Ash hen if we take the head line as the genetic information for the dam and C the symbol for checks, S for Spread. It should also be possible to predict the possible outcome from this mating.