Lemon, Ecru: Der Erbfaktor Extreme Dilute
bei Tauben
The
trait and phenotpye of extreme dilute domestic pigeons (see below)
Aus
Südafrika in die Welt
Es ist
manchmal überraschend, welche Färbungen auch außerhalb des
Ausstellungswesens die Taubenliebhaber fesseln und Aufmerksamkeit über
Jahrzehnte auf sich ziehen.
Eine dieser
Färbungen ist Lemon, später auch Ecru, graugelb ungebleicht genannt Der
Name 'Lemon', zitronenfarbig klingt schon nach etwas, das aus dem Rahmen
fällt. Die zarte Färbung hält auch das, was der Name verspricht, und zwar
eine bei Tauben außergewöhnliche Färbung, die Taubenzüchter sonst eher bei
Mutanten von Kanarienvögeln vermuten würden. Hinzu kommt, dass die Tiere
aufgrund der Zartheit eine besondere Fürsorge benötigen oder zu benötigen
scheinen und leichte Sehprobleme aufweisen. Es ist nicht schwer, die
Färbung mit einem einzigen Tier aus einer anderen Zucht in den eigenen
Bestand einzuführen. Im Hinblick auf die Farbenschläge, mit denen dazu
gepaart werden sollte, scheinen auch kaum Grenzen zu bestehen, da sich die
hellgelbe Färbung, wenn sie bei Täubern reinerbig und bei Weibchen
geschlechtsbedingt hemizygot vorhanden ist, in allen Kombinationen
durchzusetzen scheint. Wenn man ein einziges Weibchen in den eigenen
Bestand einführt, dann kann man es mit mehreren Täubern des eigenen
Bestandes verpaaren und die Zucht gleich auf eine etwas breitere Basis
stellen und in der Folge eine zu enge Inzucht vermeiden. Jungtäuber aus
der ersten Paarung an andersfarbige Weibchen verpaart werden bei den
Jungweibchen zu 50% die Färbung bringen. Aus diesen Jungweibchen und
spalterbigen Täubern der ersten Generation werden dann Lemons in beiden
Geschlechtern fallen.
Mehr braucht
man eigentlich nicht zu wissen, wenn man mit dem Faktor nur zarte
Färbungen erproben möchte, allenfalls noch, dass Täuber noch empfindlicher
als Weibchen und daher seltener zu sein scheinen.
Die ersten
Lemons tauchten bei Brieftauben in Südafrika auf und stellten um die
Jahrtausendwende in den USA bei Genetikbegeisterten eine kleine Sensation dar.
Entdeckt hat sie Jack Barkel, der diesen Erbfaktor in seinen
Brieftaubenstamm einführte (vgl. Huntley/Davis). Jan Lombart, ebenfalls
aus Südafrika, konnte anhand seiner Beobachtungen bei einer
Schlagbesichtigung schon damals den rezessiven und geschlechtsgebundenen
Erbgang registrieren. Trotz der zitronengelben Farbe hatten die
Ausgangstiere genetisch eine schwarze Grundfarbe. Auch spätere Kreuzungen
zeigten, dass man sie problemlos mit Blaugehämmerten und anderen
Farbenschlägen mit schwarzer Grundfarbe verpaaren kann.

Quelle:
entnommen aus Axel
Sell, Pigeon Genetics, Achim 2012, p. 80.
Wesentliche
Merkmale
Das Wort 'Lemon' passt zu einer hellgelben
Färbung. Die spätere Namensgebung Ecru bedeutet naturfarben oder
ungebleicht graugelb. Die Übertragung des Faktors auf braune und
brieftaubenrote Tauben hat gezeigt, dass sich der Faktor auch in dieser
Kombination sehr ähnlich auswirkt. Bei Braun ist die Aufhellung aber
weniger stark als bei roter und schwarzer Grundfarbe (Larry Davis). Die
geschlüpften Jungtiere sind kurz bedunt. Auffallend sind anfangs die roten
Augen, die sich später ausfärben. Schon bei den ersten Tiere wurde
festgestellt, dass reinerbige Lemon Sehprobleme haben, die auch mit
Bewegungsstörungen verbunden sind, wobei Täuber stärker betroffen sind als
Weibchen. Die Beobachtung von Seh- und Bewegungsproblemen und auch, dass
dieses besonders ausgeprägt bei reinerbigen Täubern gilt, wurden auch von
Rainer Krebs gemacht, der den Faktor aus Spanien erhalten hat. Er hat mit
Fotos über seine Erfahrungen auf seiner Homepage über seltenfarbene
Brieftauben berichtet http://www.brieftaubenfarben.de/projekte.htm.
Auf das
Problem der relativ geringen Anzahl von Täubern in den Zuchten wurde in
den Internetforen von verschiedenen Seiten hingewiesen, wobei sich in
einigen Fällen bei Nachfragen allerdings zeigte, dass die Züchter für Ecru
spalterbige Täuber an Weibchen verpaarten, die den Faktor nicht hatten.
Damit konnten in Übereinstimmung mit den Vererbungsgesetzen
geschlechtsbedingt gar keine Täuber falle, auch dann nicht, wenn diesen
keine Handicaps beim Schlupf oder beim Aufwachsen haben. Wenn man in
Analogie dazu einen für Blau spalterbigen Rotfahlen an eine rotfahle
Täubin paart, dann wird man daraus auch keine blauen Täuber erwarten
können. Das steht schon in den Anfangskapiteln von Büchern über
Taubenvererbung und hat nichts mit Letal- oder Semiletalfaktoren zu tun. Einige
genetisch Interessierte sind leider auch noch wenig genetisch Versierte.
Der Erbgang
und die Symbolik: dex oder dex
Nach
Kreuzungen mit Blauen, Blaugehämmerten und anderen Farbenschlägen ohne
diesen Faktor spalten Lemons in der Nachzucht nach den bekannten
Vererbungsgesetzen wieder aus. Geschlechtsgebunden wird ein reinerbiger
Lemontäuber schon bei der ersten Kreuzung mit blauen, rotfahlen und anders
gefärbten Täubinnen lemonfarbene Weibchen bringen, ein spalterbiger Täuber
zu 50%. Aus der umgekehrten Paarung eines Lemon-Weibchen an einen Täuber
ohne den Faktor wird man keine Lemons ziehen können, aber spalterbige
Söhne. Wegen der ursprünglichen Vermutung, es handele sich um eine mit der
Verdünnung zusammenhängende extreme Verdünnung, wurde von 'dilution
extreme' = dex gesprochen, woraus sich auch das erstgenutzte Symbol dex
ableitete (Huntley/Davis, 2007). Das ex ist hochgestellt, um
anzuzeigen, dass es sich um ein Allel von d handeln sollte.
Das zur Zeit
genutzte Erbsymbol ist allerdings dex, da weitere Erbversuche Anlass zur
Vermutung gaben, dass es sich doch nicht um ein Allel von d handelt. Die
Vermutung geht dahin, dass es ein an einer anderen Stelle auf dem
Geschlechtschromosom liegender Erbfaktor ist. Überraschend ist, dass nach
mehr als einem Jahrzehnt trotz guter Verbreitung solcher Tauben unter
genetisch Interessierten in den USA keine klare Aussage möglich scheint.
Zu den
Versuchen
Als
Außenstehender kann man anhand der in informellen Quellen wie Facebook und
genetischen Newslettern getroffenen Aussagen feststellen, dass viele
jüngere Testpaarungen und Versuche zur Entschlüsselung der genetischen
Basis eher dazu angetan sind, die genetischen Grundlagen zu verschleiern.
Ob Absicht oder nicht, wohl eher nicht, es wird aber Nebel geworfen. In
den Berichten liest man von Paarungen mit Opal, wobei für den Betrachter
und vielleicht auch für den Berichtenden offen bleibt, ob es der Faktor
Rezessiv Opal oder der davon genetisch unabhängige Faktor Dominant Opal
ist. Man liest von Paarungen mit Weiß, woraus auch Schimmel gefallen sind,
mit Reduced, Faded und mit Almond. Pale, Dilution (Verdünnung) und Indigo
wurden auch genannt. Das sind nur die Faktoren, die bei der Durchsicht
einiger Kommentare ins Auge gefallen sind, wahrscheinlich sind es sehr
viel mehr. In vielen heute vorhandenen Ecrus dürfte daher mehr drinstecken
als in den Ausgangstieren vorhanden war und für das Entstehen der Färbung
erforderlich ist.
Es ist daher
auch nicht überraschend, dass etwas abweichende Färbungen in
unterschiedlichen Linien zu Spekulationen über Allele von Ecru geführt
haben. Aufgrund der vielen Kreuzungen und mangelnden Kenntnissen über die
Interaktionen dieser Faktoren ist es aus Sicht des Verfassers eher
wahrscheinlich, dass diese Abweichungen in der Erscheinung nicht auf Alle
(alternative Ausprägungen am selbe Genort) von Ecru zurückzuführen sind, sondern von zugeführten modifizierenden
Erbfaktoren herrühren.
Hypothesen
zum Zusammenhang von Dilution und Ecru
Es ist nützlich, zunächst die wesentlichen
Hypothesen und die Unterschiede zwischen ihnen aufzuzeigen. Wenn man etwas
testen will, dann sollte man wissen, was man testen will. Im Folgenden
werden Chromosomenpaare eines Täubers aufgezeigt. Weibchen besitzen
geschlechtsgebunden nur eines davon, so dass auf eine Darstellung hier
verzichtet werden kann.
1. Die zeitlich erste Hypothese war
die, dass es sich bei dem neuen Faktor um eine Alternative zum
Verdünnungsfaktor d handelt (und damit gleichzeitig zum zweiten
Verdünnungsfaktor pale dp und dem Wildtyp +).
Ein für d und dex spalterbiger
rotfahler Täuber (Brieftaubenrot BA) wäre dann z.B. durch
folgende Geschlechtschromosomen gekennzeichnet.
Ein für den Wild-Typ (meist intensiv
genannt) spalterbiger Täuber wäre auf dem erstgezeichneten Chromosom mit BA
und einem + gekennzeichnet und hätte das folgende Chromosomenpaar:
Ein reinerbiger Täuber hätte auf beiden
Chromosomen dex.
2. Die zweite Hypothese ist die, dass
es sich um ein unabhängiges Gen auf dem Geschlechtschromosom handelt. Der
Lokus für den Verdünnungsfaktor könnte durch den Wild-Typ + gekennzeichnet
sein. In diesem Fall ist es möglich, dass ein Täuber (und natürlich auch
eine Täubin) sowohl dex als auch d auf dem Geschlechtschromosom besitzt,
es aber auch nicht haben muss.
Das ist hier angedeutet für einen Täuber, der
auf dem einen Chromosom dex trägt und auf dem gegenüberliegenden den
Wild-Typ (nicht-dex +). Auf dem traditionellen Lokus für die Verdünnung
sei er mischerbig +//d. Die Anordnung von dex rechts von d ist willkürlich
gewählt, es gibt darüber bisher keine begründeten Annahmen.
Dafür, dass bei den Ausgangstieren der
Dilution-Faktor eine Rolle spielte, gibt es keine Hinweise, es ist aber
möglich. Reinerbige dex ohne d wären aus dieser Sichtweise wie folgt charakterisiert:
3. Hypothese: Denkbar ist, dass sich die beiden
Faktoren an unterschiedlichen Positionen auf dem Geschlechtschromosom befinden
und Ecrus nur dann entstehen, wenn d und dex zusammenwirken. Sie sind nach
dieser Hypothese jeweils reinerbig vorhanden, bzw. bei Weibchen befinden sich
beide auf dem einen Geschlechtschromosom des Weibchens.
Möglicher Hypothesentest
Aus den Hypothesen kann man ablesen, was bei
bestimmten Paarungen an Ergebnissen theoretisch zu erwarten ist. Das
Ergebnis kann dann mit dem empirischen Befund verglichen werden. Stimmen
Erwartungen und Ergebnis überein, kann die Theorie als vorläufig bestätigt
angesehen werden. Stimmen Theorie und Ergebnis nicht überein, ist die
Hypothese zu verwerfen. Mit solchen Überlegungen sind auch die ersten
systematischen Versuche unternommen worden (Huntley/Davis 2007).
Bestätigung des geschlechtsgebundenen
Erbganges
Eine Bestätigung der geschlechtsgebundenen
rezessiven Erbganges können wir z.B. darin sehen, dass die Paarung einer
Ecru-Täubin mit einem nicht verwandten Täuber, bei dem wir das
Vorhandensein von Ecru ausschließen können, nur Nicht-Ecru Jungtiere
bringt. Jungtäuber aus dieser Paarung mit Nicht-Ecru Weibchen werden bei
den Weibchen etwa zur Hälfte Ecru nachziehen. Die Jungtäuber dürfen aus
dieser Paarung dürfen kein Ecru zeigen. Ist das nicht erfüllt, ist die
Hypothese der geschlechtsgebundenen rezessiven Vererbung widerlegt.
Ob die Paarung mit gelben (verdünnt d) oder
mit intensivfarbenen Partnern durchgeführt wurde, ist für diesen Nachweis
unerheblich, da sich der Ecru bewirkende Faktor gegenüber Verdünnung und
Wild-Typ gleichermaßen rezessiv verhalten soll.
Die Berichte über Kreuzungen weisen dann auch
darauf hin, dass bei Ecru eine rezessive geschlechtsgebundene Vererbung
vorliegt. Das ist mit der Hypothese 1 einer allelen Beziehung vereinbar,
aber auch mit Hypothese 2 und auch mit Hypothese 3, wenn die Erbfaktoren
dex und d relativ eng zusammen liegen und ein Koppelungsbruch damit selten
ist.
Wenn wir die Ausgangspaarung der Ecru-Täubin
mit einem mit Sicherheit nicht den Verdünnungsfaktor tragenden Täuber
durchgeführt haben und bei den von seinen Söhnen gezogenen Jungweibchen
auch nur eine verdünntfarbene Täubin auftaucht, dann können wir dieses als
Beleg annehmen, dass Hypothese 1 nicht zutrifft. Dieser Faktor muss dann
von der Ecru-Täubin als Großmutter stammen. Und das ist nur möglich, wenn
Ecru kein Allel zur Verdünnung ist. Ein solches Ergebnis stünde in
Übereinstimmung mit Hypothese 3, wonach Ecru neben dex auch den
Verdünnungfaktor d besitzen.
Allele oder unabhängige Faktoren
Anhänger hat neben Hypothese 1 vor allem
Hypothese 2. Diese beiden Thesen lassen sich durch die Paarung mit nicht
mit dem Ecru-Stamm verwandten gelbfahlen, gelbfahlgehämmerten oder anderen
verdünntfarbenen Täubern testen. So wird eine Ecru-Täubin bei der durch
Hypothese 2 gegebenen Erbstruktur mit einem Gelbfahlen nur Jungtäuber
ergeben, die spalterbig für den Verdünnungsfaktor und den Ecru-Faktor
sind, und auf der jeweils entgegengesetzten Seite den Wild-Typ verkörpern:
Man wird damit äußerlich intensivfarbene
Täuber erwarten, es sei denn, es gibt eine unerwartete Interaktion der
beiden nicht allelen Faktoren.
Wenn man gelbfahle Jungtiere erhält, dann
stützt das zunächst These 1 einer allelen Beziehung. So wurden auch
Ergebnisse von Tests durch Huntley/Davis interpretiert. Möglich ist
allerdings auch, dass schon bei den ersten aufgetretenen Ecrus ein
Zusammenwirken beider Faktoren nach Hypothese 3 vorlag. Eine solche
Konstellation könnte auch durch häufige Verpaarungen von Ecrus mit
Gelbfahlen geschaffen worden sein, ohne dass sie für die Färbung notwendig
ist. Wenn Hypothese 2 aber zutrifft, dann sollte es möglich sein, Weibchen
zu finden, die nicht durch unkontrollierte und unkontrollierbare
Kreuzungen den Verdünnungsfaktor besitzen.
Bleiben wir bei der Erbstruktur, die oben
skizziert wurde. Aus der Rückpaarung dieser Jungtäuber sollten ohne
Koppelungsbruch Ecru Jungweibchen wie die Ausgangstäubin (das obere
Chromosom) und verdünntfarbene Jungweibchen (das untere Chromosom) fallen.
Durch einen Koppelungsbruch und einer
nachfolgenden Neuanordnung der Gene auf den beiden Chromosomen sollten
einige Jungweibchen die Kombination von Wildtyp auf dem Verdünnungslokus
und Wildtyp auf dem Dex-Lokus darstellen, also normale Rotfahle sein.
Weibchen des Koppelungsbruches Typ 1:
Rotfahle
Außerdem sollten als zweite Neukombination
Weibchen mit beiden Faktoren erscheinen. Weibchen des Koppelungsbruches
Typ 2: Kombination beider Faktoren
Wie die letztgenannten Tiere aussehen, dass
ist ungewiss. Man könnte eine Verdeckung des einen Faktors durch den
anderen vermuten (Epistasie) und auch eine Interaktion im Sinne einer
verstärkenden Wirkung, wie es die oben genannte dritte Hypothese
unterstellt. Wichtig ist der Schluss, dass das Auftreten von rotfahlen
Weibchen die Hypothese 1 widerlegen würde, da nach dieser Hypothese bei
der Auswahl der Ausgangstiere ein reinerbiger Täuber für die Verdünnung
mit einer hemizygoten Täubin für dex verpaart wurde und damit
der Wild-Typ nicht ins Spiel kommen konnte. Das Auftreten eines intensiv
gefärbten Weibchen würde auch die Hypothese 3 widerlegen. Denn danach
dürften neben Ecru nur Gelbfahle fallen, da die Ausgangstiere der Kreuzung
reinerbig bzw. hemizygot für die Verdünnung gewesen wären. Huntley/Davis
berichten über eine Kreuzung eines Ecru-Täubers mit schwarzer Grundfarbe
mit einer Gelbfahlen, aus der 2 Ecru-Täubinnen und 2 gelbfahle Täuber
gefallen sind. Die Ecru-Täubinnen sind mit Hypothese 1 und Hypothese 2
vereinbar. Gelbfahle Täuber sind ebenfalls mit Hypothese 1 vereinbar, mit
Hypothese 2 allerdings nur dann, wenn der Ecru-Täuber zumindest spalterbig
für den Dilution-Faktor war. Hypothese 3 ist damit nicht ausgeschlossen.
Voraussetzung ist auch in diesem Fall
wiederum eine Beobachtung in Einzelpaarhaltung. Wichtig ist auch, dass als
Ausgangstier eine Ecru-Täubin genommen werden konnte, die nicht durch
vorherige unkontrollierte Kreuzungen andere Erbfaktoren 'aufgesogen' hat.
Ob sie d 'aufgesogen' hat, das wird man schon bei der Ausgangspaarung
erfahren, da man dann gelbfahle Jungtäuber erhalten wird, was aber auch
wieder mit Hypothese 1 vereinbar ist.
Bei sehr eng zusammenliegenden Faktoren ist
ein Koppelungsbruch ausgesprochen selten. Man sollte sich schon auf eine
größere Anzahl an Jungtieren einrichten.
Test der Hypothese 3
Nach dieser Hypothese sind Ecru beides,
verdünnt und dex. Wenn das zutrifft, dann wird man es für das getestete
Ecru-Weibchens durch die Verpaarung mit einem Gelbfahlen schon in der
ersten Generation erfahren. Daraus sollten bei Gültigkeit der Hypothese
nur gelbfahle Jungtiere fallen. Wenn das Weibchen den Faktor nicht hat,
dann sind alle Täuber auf dem Lokus für die Verdünnung nur spalterbig, so
dass sich der rezessive Faktor nicht auswirken kann und bei
brieftaubenroter Grundfarbe vom Erscheinungsbild nicht verdünnte Täuber
fallen werden. Ein einziger rotfahler Täuber würde die These 3 schon
widerlegen. Durch die vielen Kreuzungen von Ecru mit anderen
Farbenschlägen in der Vergangenheit ist allerdings nicht auszuschließen,
dass einige Ecru-Weibchen den Faktor d besitzen, auch wenn sie ihn nicht
brauchen, um ihre Färbung zu zeigen. Man sollte daher wiederum besser
mehrere Weibchen testen, um eine größere Sicherheit für die Aussage zu
besitzen.
Wenn die beiden Erbfaktoren auf dem
Geschlechtschromosom sehr eng beieinander liegen, dann wird man selbst die
Hypothese 3 nach einer Verpaarung mit dem Wild-Typ oft nicht ausschließen
können, da die beiden Faktoren in der Regel gekoppelt vererbt werden, d.h.
gemeinsam wieder in der Nachzucht auftauchen. Es wird nur selten zu einem
Koppelungsbruch kommen, durch den verdünntfarbene Jungweibchen ohne den
Faktor dex und dex-Jungtiere ohne den Verdünnungsfaktor auftreten werden.
Wenn solche Jungtiere allerdings auftauchen und identifiziert werden
können, dann spricht der empirische Befund für Hypothese 3. Als Beleg wird
das allerdings auch wiederum nur dienen können, wenn die Tiere in
Einzelpaarhaltung gezogen wurden, da man bei offener Schlaghaltung die der
Hypothese 1 widersprechenden und These 3 stützenden Ergebnisse als
Ausnahme einer Fremdbefruchtung zuordnen könnte.
Wenn in der Vergangenheit Ecru mit anderen
Erbfaktoren wie Reduced, Rezessiv Opal, Faded etc. gekreuzt wurden, dann
mag es noch schwieriger sein, die daraus fallenden Färbungen richtig
zuzuordnen.
Literatur:
Gibson, Lester Paul,
Genetics of Pigeons, 2005, S. 21.
Huntley, Ron, und Larry
Davis, Lemon, http://www.angelfire.com/ga/huntleyloft/lemon.html
Rainer Krebs, Ecru, http://www.brieftaubenfarben.de/
Sell, Axel, Pigeon
Genetics, Achim 2012, S. 79f.
Lemon, Ecru,
Extreme Dilute
The trait and phenotpye
of extreme dilute domestic pigeons
The trait responsible for a very light yellow coloration was detected by
Jack Barkel from South Africa and introduced in his strain of Racing Homers. They got after
2000 greater attention in the fancy in the USA (see Huntley/Davis). Lemon
was the first name of the coloration and was derived from the light
yellowish plumage. The today also used term ecru is unbleached or grayish
yellow and has the same meaning. There were early reports on the
sex-linked recessive inheritance of the trait. Jan Lombart from South
Africa reported about a visit at the loft where the coloration originated.
From his observation he still concluded the sex-linked inheritance and the
original lemons had a black basic color (pigment). The trait thus in the
kind of inheritance is identical to dilution. Like for dilution young are
short downed. In the first days the young ecru show pink eyes that change
to orange. Sight problems and slowly moving head from side to side are
reported, according to the experiences of Rainer Krebs more pronounced in
homozygous cocks. The effects shows at pigeons with black basic colour
(e.g. blue bar or checks) and also at those with dominant red and brown
color. Larry Davis found that brown is less affected by the trait than
black and dominant red.

Source: Axel Sell, Pigeon Genetics, Achim 2012, p. 80.
Since the phenotype in some respect is similar to dilution and the trait
also follows the sex-linked recessive inheritance an allelic relation to
dilution was assumed and the symbol dex for extreme dilution
proposed (Huntley/Davis). Later investigations indicated that the trait
might be not allelic but a separate trait, however, also located at the
sex chromosome. The symbol dex was used. The matter is still under
dispute.
Despite the obvious handicaps of ecrus there seems to be a great interest
world-wide as may be seen from the reports and questions in different
internet pigeon discussion groups. From the discussion we might get the
impression that in the fancy today more is done to obscure the genetic nature
than to clarify the matter. Reported were crosses with opal, may be
dominant or recessive, with white, reduced, faded, almond or stipple,
pale, dilution and indigo, to name only those that were mentioned in some
recent contributions. Thus many ecru-pigeons from today will carry genes
that were not present in the original pigeons and have nothing to do with
the characteristic coloration. Thus it is not a great surprise that there
are speculations about possible alleles of ecru since the phenotype of the
today birds is sometimes slightly different. That might be the consequence
of infiltration of unrelated genes by the different crosses that serve as
modifiers.
Today it might be a problem for a fancier to get for a test an ecru that are
not infiltrated by potential modifiers.
Nevertheless it might be useful to sketch the different views and to show
with some examples how the question of the genetic nature and relationship
to the dilution locus may be settled by systematic mating.
Hypotheses on the genetic constitution of ecrus
Basically three hypotheses rival with each other. The assumptions might
best be explained by a sketch of the sex-chromosome. We assume an ash-red
basic color and deal with two and three loci only. We take as an example
the sex chromosomes of a cock. Since hens have one of these sex chromosome
it is not necessary to show it again.
1. Hypothesis: dex as an allele of dilution:
An ash red cock (BA)
heterozygous for d und dex is characterized by
An ash red cock
heterozygous for the wild-type + and dex is characterized by
An ash red cock
homozygous for dex has the following chromosomes:
2. Hypothesis: dex as a different trait at the sex chromosome
In this assumption dex is a locus for its own. In our
example we assume that the cock is wild-type at the dilution locus,
whether dex is right or left from the dilution locus is pure speculation.
3. Hypothesis: dex and dilution acting together to get the ecru phenotype
An ecru cock at this hypothesis is characterized as follows. Hens again
due to her sex have only one of these chromosomes.
Empirical Tests of the
Hypotheses
The similarity with
dilution and the sex-linked nature of the trait were recognized early and
confirmed also by first tests in the USA (Huntley/Davis). That does not
prove, however, that dilution and extreme dilution are allelic. Test
mating with the wild-type cannot decide the question allelic or not. With
small numbers test mating with wild-type will most probably also not rule
out hypothesis 3 since in the case that d and dex are closely spaced a
crossover will rarely occur and it might take several young to get a
conclusion. In strains intermingled by uncontrolled crosses with reduced,
opal, pale, dilution etc. it might also become a problem to classify the
offspring. In an open pen exceptional intense young hen might also occur
due to illegitimacy. Thus tests should be made in separate pens.
Test of the
sex-linkage and the recessive nature
Sex-linkage could be
confirmed e.g. by mating an ecru-hen to an unrelated wild-type cock that
is from a strain that neither has ecru nor dilution in its gene pool. All
young should be wild-type. The young cocks according to hypothesis 1 as
well as to hypothesis 2 should be heterozygous for the trait and in a
backcross to wild-type produce about 50% ecru hens and 50% wild-type hens.
We can and will get by this a confirmation of the sex-linked recessive
inheritance but cannot discriminate between hypothesis 1 and 2. We can,
however, exclude hypothesis 1 in the case we get a diluted hen from the F1-cock
because in that case the ecru-hen must have carried both traits, dilution
and dex and a cross-over took place.
Discrimination
between hypothesis 1 and 2
To decide between these
both hypotheses we can mate an ecru hen with an ash yellow (dilute ash
red) cock of an unrelated strain and expect the following gene structure
of the cocks raised:
If we get in the F1 an ash yellow cock from
them we better try another hen because that is a proof that the selected
hen carries both, dex and dilution as was proposed by hypothesis 3. If
there do not exist hens lacking d, probably hypothesis 3 is true. If we do
not raise yellow cocks we will mate an intense young cock from the F1 to a wild-type hen and
should expect without crossover ecru hens (the first chromosome) and
diluted hens (the second chromosome). With a greater number of young,
however, we also expect some crossover. The first type of hens would be
wild-type at both loci and thus intense hens, the second cross-over type
hens that carry both traits. For the first type we yet do not know how
they may look like, perhaps d is epistatic over dex or vice versa. May be
they even do not hatch at all. The second type should be normal intense
hens.
Therefore, if we get an
intense hen only, hypothesis 1 is disqualified. Huntley/Davis reported a
mating of a lemon cock (with black color basis) and an ash yellow hen and
a progeny of two ecru hens and two ash yellow cocks. This again is
compatible with hypothesis 1 and would rule out hypothesis 2 if not by
accident the ecru cock is heterozygous d besides homozygous dex. The
result also does not rule out hypothesis 3.
Test of hypothesis 3
As was stated above in the
case that ecru is derived by a combined action of both traits we need
hemizygous hens and homozygous cocks for both traits to show the
phenotype. Thus if hypothesis 3 holds the first cross of an unrelated ash
yellow cock and an ecru hen in the first generation should produce
exclusively ash yellow cocks and hens. If instead a non-dilute young
appears hypothesis 3 has to be rejected.
Summary
Ecru is an interesting
trait that is not yet quite understood. Discussed were some possibilities
to shed some more light on the genetic constitution of ecrus and to find
out whether both traits are allelic or not. From a genetic point of view
this kind of analysis would be more worthwhile than uncontrolled mating
with other traits.
Literature:
Gibson, Lester Paul,
Genetics of Pigeons, 2005, p. 21.
Huntley, Ron, and Larry
Davis, Lemon, http://www.angelfire.com/ga/huntleyloft/lemon.html
Krebs, Rainer, Ecru,
http://www.brieftaubenfarben.de/
Sell, Axel, Pigeon
Genetics, Achim 2012, pp. 79f.
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