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Lemon, Ecru: Der Erbfaktor Extreme Dilute bei Tauben

The trait and phenotpye of extreme dilute domestic pigeons (see below)

 

Aus Südafrika in die Welt  

Es ist manchmal überraschend, welche Färbungen auch außerhalb des Ausstellungswesens die Taubenliebhaber fesseln und Aufmerksamkeit über Jahrzehnte auf sich ziehen.

Eine dieser Färbungen ist Lemon, später auch Ecru, graugelb ungebleicht genannt Der Name 'Lemon', zitronenfarbig klingt schon nach etwas, das aus dem Rahmen fällt. Die zarte Färbung hält auch das, was der Name verspricht, und zwar eine bei Tauben außergewöhnliche Färbung, die Taubenzüchter sonst eher bei Mutanten von Kanarienvögeln vermuten würden. Hinzu kommt, dass die Tiere aufgrund der Zartheit eine besondere Fürsorge benötigen oder zu benötigen scheinen und leichte Sehprobleme aufweisen. Es ist nicht schwer, die Färbung mit einem einzigen Tier aus einer anderen Zucht in den eigenen Bestand einzuführen. Im Hinblick auf die Farbenschläge, mit denen dazu gepaart werden sollte, scheinen auch kaum Grenzen zu bestehen, da sich die hellgelbe Färbung, wenn sie bei Täubern reinerbig und bei Weibchen geschlechtsbedingt hemizygot vorhanden ist, in allen Kombinationen durchzusetzen scheint. Wenn man ein einziges Weibchen in den eigenen Bestand einführt, dann kann man es mit mehreren Täubern des eigenen Bestandes verpaaren und die Zucht gleich auf eine etwas breitere Basis stellen und in der Folge eine zu enge Inzucht vermeiden. Jungtäuber aus der ersten Paarung an andersfarbige Weibchen verpaart werden bei den Jungweibchen zu 50% die Färbung bringen. Aus diesen Jungweibchen und spalterbigen Täubern der ersten Generation werden dann Lemons in beiden Geschlechtern fallen.

Mehr braucht man eigentlich nicht zu wissen, wenn man mit dem Faktor nur zarte Färbungen erproben möchte, allenfalls noch, dass Täuber noch empfindlicher als Weibchen und daher seltener zu sein scheinen.

Die ersten Lemons tauchten bei Brieftauben in Südafrika auf und stellten um die Jahrtausendwende in den USA bei Genetikbegeisterten eine kleine Sensation dar. Entdeckt hat sie Jack Barkel, der diesen Erbfaktor in seinen Brieftaubenstamm einführte (vgl. Huntley/Davis). Jan Lombart, ebenfalls aus Südafrika, konnte anhand seiner Beobachtungen bei einer Schlagbesichtigung schon damals den rezessiven und geschlechtsgebundenen Erbgang registrieren. Trotz der zitronengelben Farbe hatten die Ausgangstiere genetisch eine schwarze Grundfarbe. Auch spätere Kreuzungen zeigten, dass man sie problemlos mit Blaugehämmerten und anderen Farbenschlägen mit schwarzer Grundfarbe verpaaren kann.

Quelle: entnommen aus Axel Sell, Pigeon Genetics, Achim 2012, p. 80.

Wesentliche Merkmale

Das Wort 'Lemon' passt zu einer hellgelben Färbung. Die spätere Namensgebung Ecru bedeutet naturfarben oder ungebleicht graugelb. Die Übertragung des Faktors auf braune und brieftaubenrote Tauben hat gezeigt, dass sich der Faktor auch in dieser Kombination sehr ähnlich auswirkt. Bei Braun ist die Aufhellung aber weniger stark als bei roter und schwarzer Grundfarbe (Larry Davis). Die geschlüpften Jungtiere sind kurz bedunt. Auffallend sind anfangs die roten Augen, die sich später ausfärben. Schon bei den ersten Tiere wurde festgestellt, dass reinerbige Lemon Sehprobleme haben, die auch mit Bewegungsstörungen verbunden sind, wobei Täuber stärker betroffen sind als Weibchen. Die Beobachtung von Seh- und Bewegungsproblemen und auch, dass dieses besonders ausgeprägt bei reinerbigen Täubern gilt, wurden auch von Rainer Krebs gemacht, der den Faktor aus Spanien erhalten hat. Er hat mit Fotos über seine Erfahrungen auf seiner Homepage über seltenfarbene Brieftauben berichtet http://www.brieftaubenfarben.de/projekte.htm.

Auf das Problem der relativ geringen Anzahl von Täubern in den Zuchten wurde in den Internetforen von verschiedenen Seiten hingewiesen, wobei sich in einigen Fällen bei Nachfragen allerdings zeigte, dass die Züchter für Ecru spalterbige Täuber an Weibchen verpaarten, die den Faktor nicht hatten. Damit konnten in Übereinstimmung mit den Vererbungsgesetzen geschlechtsbedingt gar keine Täuber falle, auch dann nicht, wenn diesen keine Handicaps beim Schlupf oder beim Aufwachsen haben. Wenn man in Analogie dazu einen für Blau spalterbigen Rotfahlen an eine rotfahle Täubin paart, dann wird man daraus auch keine blauen Täuber erwarten können. Das steht schon in den Anfangskapiteln von Büchern über Taubenvererbung und hat nichts mit Letal- oder Semiletalfaktoren zu tun. Einige genetisch Interessierte sind leider auch noch wenig genetisch Versierte.

Der Erbgang und die Symbolik: dex oder dex

Nach Kreuzungen mit Blauen, Blaugehämmerten und anderen Farbenschlägen ohne diesen Faktor spalten Lemons in der Nachzucht nach den bekannten Vererbungsgesetzen wieder aus. Geschlechtsgebunden wird ein reinerbiger Lemontäuber schon bei der ersten Kreuzung mit blauen, rotfahlen und anders gefärbten Täubinnen lemonfarbene Weibchen bringen, ein spalterbiger Täuber zu 50%. Aus der umgekehrten Paarung eines Lemon-Weibchen an einen Täuber ohne den Faktor wird man keine Lemons ziehen können, aber spalterbige Söhne. Wegen der ursprünglichen Vermutung, es handele sich um eine mit der Verdünnung zusammenhängende extreme Verdünnung, wurde von 'dilution extreme' = dex gesprochen, woraus sich auch das erstgenutzte Symbol dex ableitete (Huntley/Davis, 2007). Das ex ist hochgestellt, um anzuzeigen, dass es sich um ein Allel von d handeln sollte.

Das zur Zeit genutzte Erbsymbol ist allerdings dex, da weitere Erbversuche Anlass zur Vermutung gaben, dass es sich doch nicht um ein Allel von d handelt. Die Vermutung geht dahin, dass es ein an einer anderen Stelle auf dem Geschlechtschromosom liegender Erbfaktor ist. Überraschend ist, dass nach mehr als einem Jahrzehnt trotz guter Verbreitung solcher Tauben unter genetisch Interessierten in den USA keine klare Aussage möglich scheint.

Zu den Versuchen

Als Außenstehender kann man anhand der in informellen Quellen wie Facebook und genetischen Newslettern getroffenen Aussagen feststellen, dass viele jüngere Testpaarungen und Versuche zur Entschlüsselung der genetischen Basis eher dazu angetan sind, die genetischen Grundlagen zu verschleiern. Ob Absicht oder nicht, wohl eher nicht, es wird aber Nebel geworfen. In den Berichten liest man von Paarungen mit Opal, wobei für den Betrachter und vielleicht auch für den Berichtenden offen bleibt, ob es der Faktor Rezessiv Opal oder der davon genetisch unabhängige Faktor Dominant Opal ist. Man liest von Paarungen mit Weiß, woraus auch Schimmel gefallen sind, mit Reduced, Faded und mit Almond. Pale, Dilution (Verdünnung) und Indigo wurden auch genannt. Das sind nur die Faktoren, die bei der Durchsicht einiger Kommentare ins Auge gefallen sind, wahrscheinlich sind es sehr viel mehr. In vielen heute vorhandenen Ecrus dürfte daher mehr drinstecken als in den Ausgangstieren vorhanden war und für das Entstehen der Färbung erforderlich ist.

Es ist daher auch nicht überraschend, dass etwas abweichende Färbungen in unterschiedlichen Linien zu Spekulationen über Allele von Ecru geführt haben. Aufgrund der vielen Kreuzungen und mangelnden Kenntnissen über die Interaktionen dieser Faktoren ist es aus Sicht des Verfassers eher wahrscheinlich, dass diese Abweichungen in der Erscheinung nicht auf Alle (alternative Ausprägungen am selbe Genort) von Ecru zurückzuführen sind, sondern von zugeführten modifizierenden Erbfaktoren herrühren.

Hypothesen zum Zusammenhang von Dilution und Ecru

Es ist nützlich, zunächst die wesentlichen Hypothesen und die Unterschiede zwischen ihnen aufzuzeigen. Wenn man etwas testen will, dann sollte man wissen, was man testen will. Im Folgenden werden Chromosomenpaare eines Täubers aufgezeigt. Weibchen besitzen geschlechtsgebunden nur eines davon, so dass auf eine Darstellung hier verzichtet werden kann.

1. Die zeitlich erste Hypothese war die, dass es sich bei dem neuen Faktor um eine Alternative zum Verdünnungsfaktor d handelt (und damit gleichzeitig zum zweiten Verdünnungsfaktor pale dp und dem Wildtyp +).

Ein für d und dex spalterbiger rotfahler Täuber (Brieftaubenrot BA) wäre dann z.B. durch folgende Geschlechtschromosomen gekennzeichnet.

 

B A                             d 

 

B A                                dex  

Ein für den Wild-Typ (meist intensiv genannt) spalterbiger Täuber wäre auf dem erstgezeichneten Chromosom mit BA und einem + gekennzeichnet und hätte das folgende Chromosomenpaar:

B A                                     + 

 

B A                                    dex  

 Ein reinerbiger Täuber hätte auf beiden Chromosomen dex.

B A                                  dex  

 

B A                             dex  

2. Die zweite Hypothese ist die, dass es sich um ein unabhängiges Gen auf dem Geschlechtschromosom handelt. Der Lokus für den Verdünnungsfaktor könnte durch den Wild-Typ + gekennzeichnet sein. In diesem Fall ist es möglich, dass ein Täuber (und natürlich auch eine Täubin) sowohl dex als auch d auf dem Geschlechtschromosom besitzt, es aber auch nicht haben muss.

B A                             +   dex  

 

B A                             d     + 

Das ist hier angedeutet für einen Täuber, der auf dem einen Chromosom dex  trägt und auf dem gegenüberliegenden den Wild-Typ (nicht-dex +). Auf dem traditionellen Lokus für die Verdünnung sei er mischerbig +//d. Die Anordnung von dex rechts von d ist willkürlich gewählt, es gibt darüber bisher keine begründeten Annahmen.

Dafür, dass bei den Ausgangstieren der Dilution-Faktor eine Rolle spielte, gibt es keine Hinweise, es ist aber möglich. Reinerbige dex ohne d wären aus dieser Sichtweise wie folgt charakterisiert:

B A                             +   dex  

 

B A                            +     dex 

 3. Hypothese: Denkbar ist, dass sich die beiden Faktoren an unterschiedlichen Positionen auf dem Geschlechtschromosom befinden und Ecrus nur dann entstehen, wenn d und dex zusammenwirken. Sie sind nach dieser Hypothese jeweils reinerbig vorhanden, bzw. bei Weibchen befinden sich beide auf dem einen Geschlechtschromosom des Weibchens.

B A                             d   dex  

 

B A                            d     dex 

 Möglicher Hypothesentest

Aus den Hypothesen kann man ablesen, was bei bestimmten Paarungen an Ergebnissen theoretisch zu erwarten ist. Das Ergebnis kann dann mit dem empirischen Befund verglichen werden. Stimmen Erwartungen und Ergebnis überein, kann die Theorie als vorläufig bestätigt angesehen werden. Stimmen Theorie und Ergebnis nicht überein, ist die Hypothese zu verwerfen. Mit solchen Überlegungen sind auch die ersten systematischen Versuche unternommen worden (Huntley/Davis 2007).

Bestätigung des geschlechtsgebundenen Erbganges

Eine Bestätigung der geschlechtsgebundenen rezessiven Erbganges können wir z.B. darin sehen, dass die Paarung einer Ecru-Täubin mit einem nicht verwandten Täuber, bei dem wir das Vorhandensein von Ecru ausschließen können, nur Nicht-Ecru Jungtiere bringt. Jungtäuber aus dieser Paarung mit Nicht-Ecru Weibchen werden bei den Weibchen etwa zur Hälfte Ecru nachziehen. Die Jungtäuber dürfen aus dieser Paarung dürfen kein Ecru zeigen. Ist das nicht erfüllt, ist die Hypothese der geschlechtsgebundenen rezessiven Vererbung widerlegt.

Ob die Paarung mit gelben (verdünnt d) oder mit intensivfarbenen Partnern durchgeführt wurde, ist für diesen Nachweis unerheblich, da sich der Ecru bewirkende Faktor gegenüber Verdünnung und Wild-Typ gleichermaßen rezessiv verhalten soll.

Die Berichte über Kreuzungen weisen dann auch darauf hin, dass bei Ecru eine rezessive geschlechtsgebundene Vererbung vorliegt. Das ist mit der Hypothese 1 einer allelen Beziehung vereinbar, aber auch mit Hypothese 2 und auch mit Hypothese 3, wenn die Erbfaktoren dex und d relativ eng zusammen liegen und ein Koppelungsbruch damit selten ist.

Wenn wir die Ausgangspaarung der Ecru-Täubin mit einem mit Sicherheit nicht den Verdünnungsfaktor tragenden Täuber durchgeführt haben und bei den von seinen Söhnen gezogenen Jungweibchen auch nur eine verdünntfarbene Täubin auftaucht, dann können wir dieses als Beleg annehmen, dass Hypothese 1 nicht  zutrifft. Dieser Faktor muss dann von der Ecru-Täubin als Großmutter stammen. Und das ist nur möglich, wenn Ecru kein Allel zur Verdünnung ist. Ein solches Ergebnis stünde in Übereinstimmung mit Hypothese 3, wonach Ecru neben dex auch den Verdünnungfaktor d besitzen.

Allele oder unabhängige Faktoren

Anhänger hat neben Hypothese 1 vor allem Hypothese 2. Diese beiden Thesen lassen sich durch die Paarung mit nicht mit dem Ecru-Stamm verwandten gelbfahlen, gelbfahlgehämmerten oder anderen verdünntfarbenen Täubern testen. So wird eine Ecru-Täubin bei der durch Hypothese 2 gegebenen Erbstruktur mit einem Gelbfahlen nur Jungtäuber ergeben, die spalterbig für den Verdünnungsfaktor und den Ecru-Faktor sind, und auf der jeweils entgegengesetzten Seite den Wild-Typ verkörpern:

B A                             +   dex  

 

B A                            d     + 

 

Man wird damit äußerlich intensivfarbene Täuber erwarten, es sei denn, es gibt eine unerwartete Interaktion der beiden nicht allelen Faktoren.

Wenn man gelbfahle Jungtiere erhält, dann stützt das zunächst These 1 einer allelen Beziehung. So wurden auch Ergebnisse von Tests durch Huntley/Davis interpretiert. Möglich ist allerdings auch, dass schon bei den ersten aufgetretenen Ecrus ein Zusammenwirken beider Faktoren nach Hypothese 3 vorlag. Eine solche Konstellation könnte auch durch häufige Verpaarungen von Ecrus mit Gelbfahlen geschaffen worden sein, ohne dass sie für die Färbung notwendig ist. Wenn Hypothese 2 aber zutrifft, dann sollte es möglich sein, Weibchen zu finden, die nicht durch unkontrollierte und unkontrollierbare Kreuzungen den Verdünnungsfaktor besitzen.

Bleiben wir bei der Erbstruktur, die oben skizziert wurde. Aus der Rückpaarung dieser Jungtäuber sollten ohne Koppelungsbruch Ecru Jungweibchen wie die Ausgangstäubin (das obere Chromosom) und verdünntfarbene Jungweibchen (das untere Chromosom) fallen.

Durch einen Koppelungsbruch und einer nachfolgenden Neuanordnung der Gene auf den beiden Chromosomen sollten einige Jungweibchen die Kombination von Wildtyp auf dem Verdünnungslokus und Wildtyp auf dem Dex-Lokus darstellen, also normale Rotfahle sein.

Weibchen des Koppelungsbruches Typ 1: Rotfahle

B A                            +     + 

 

Außerdem sollten als zweite Neukombination Weibchen mit beiden Faktoren erscheinen. Weibchen des Koppelungsbruches Typ 2: Kombination beider Faktoren

B A                            d     dex 

 

Wie die letztgenannten Tiere aussehen, dass ist ungewiss. Man könnte eine Verdeckung des einen Faktors durch den anderen vermuten (Epistasie) und auch eine Interaktion im Sinne einer verstärkenden Wirkung, wie es die oben genannte dritte Hypothese unterstellt. Wichtig ist der Schluss, dass das Auftreten von rotfahlen Weibchen die Hypothese 1 widerlegen würde, da nach dieser Hypothese bei der Auswahl der Ausgangstiere ein reinerbiger Täuber für die Verdünnung mit einer hemizygoten Täubin für dex verpaart wurde und damit der Wild-Typ nicht ins Spiel kommen konnte. Das Auftreten eines intensiv gefärbten Weibchen würde auch die Hypothese 3 widerlegen. Denn danach dürften neben Ecru nur Gelbfahle fallen, da die Ausgangstiere der Kreuzung reinerbig bzw. hemizygot für die Verdünnung gewesen wären. Huntley/Davis berichten über eine Kreuzung eines Ecru-Täubers mit schwarzer Grundfarbe mit einer Gelbfahlen, aus der 2 Ecru-Täubinnen und 2 gelbfahle Täuber gefallen sind. Die Ecru-Täubinnen sind mit Hypothese 1 und Hypothese 2 vereinbar. Gelbfahle Täuber sind ebenfalls mit Hypothese 1 vereinbar, mit Hypothese 2 allerdings nur dann, wenn der Ecru-Täuber zumindest spalterbig für den Dilution-Faktor war. Hypothese 3 ist damit nicht ausgeschlossen.

Voraussetzung ist auch in diesem Fall wiederum eine Beobachtung in Einzelpaarhaltung. Wichtig ist auch, dass als Ausgangstier eine Ecru-Täubin genommen werden konnte, die nicht durch vorherige unkontrollierte Kreuzungen andere Erbfaktoren 'aufgesogen' hat. Ob sie d 'aufgesogen' hat, das wird man schon bei der Ausgangspaarung erfahren, da man dann gelbfahle Jungtäuber erhalten wird, was aber auch wieder mit Hypothese 1 vereinbar ist.

Bei sehr eng zusammenliegenden Faktoren ist ein Koppelungsbruch ausgesprochen selten. Man sollte sich schon auf eine größere Anzahl an Jungtieren einrichten.

Test der Hypothese 3

Nach dieser Hypothese sind Ecru beides, verdünnt und dex. Wenn das zutrifft, dann wird man es für das getestete Ecru-Weibchens durch die Verpaarung mit einem Gelbfahlen schon in der ersten Generation erfahren. Daraus sollten bei Gültigkeit der Hypothese nur gelbfahle Jungtiere fallen. Wenn das Weibchen den Faktor nicht hat, dann sind alle Täuber auf dem Lokus für die Verdünnung nur spalterbig, so dass sich der rezessive Faktor nicht auswirken kann und bei brieftaubenroter Grundfarbe vom Erscheinungsbild nicht verdünnte Täuber fallen werden. Ein einziger rotfahler Täuber würde die These 3 schon widerlegen. Durch die vielen Kreuzungen von Ecru mit anderen Farbenschlägen in der Vergangenheit ist allerdings nicht auszuschließen, dass einige Ecru-Weibchen den Faktor d besitzen, auch wenn sie ihn nicht brauchen, um ihre Färbung zu zeigen. Man sollte daher wiederum besser mehrere Weibchen testen, um eine größere Sicherheit für die Aussage zu besitzen.

Wenn die beiden Erbfaktoren auf dem Geschlechtschromosom sehr eng beieinander liegen, dann wird man selbst die Hypothese 3 nach einer Verpaarung mit dem Wild-Typ oft nicht ausschließen können, da die beiden Faktoren in der Regel gekoppelt vererbt werden, d.h. gemeinsam wieder in der Nachzucht auftauchen. Es wird nur selten zu einem Koppelungsbruch kommen, durch den verdünntfarbene Jungweibchen ohne den Faktor dex und dex-Jungtiere ohne den Verdünnungsfaktor auftreten werden. Wenn solche Jungtiere allerdings auftauchen und identifiziert werden können, dann spricht der empirische Befund für Hypothese 3. Als Beleg wird das allerdings auch wiederum nur dienen können, wenn die Tiere in Einzelpaarhaltung gezogen wurden, da man bei offener Schlaghaltung die der Hypothese 1 widersprechenden und These 3 stützenden Ergebnisse als Ausnahme einer Fremdbefruchtung zuordnen könnte.

Wenn in der Vergangenheit Ecru mit anderen Erbfaktoren wie Reduced, Rezessiv Opal, Faded etc. gekreuzt wurden, dann mag es noch schwieriger sein, die daraus fallenden Färbungen richtig zuzuordnen.

Literatur:

Gibson, Lester Paul, Genetics of Pigeons, 2005, S. 21.

Huntley, Ron, und Larry Davis, Lemon, http://www.angelfire.com/ga/huntleyloft/lemon.html

Rainer Krebs, Ecru, http://www.brieftaubenfarben.de/

Sell, Axel, Pigeon Genetics, Achim 2012, S. 79f.

 

Lemon, Ecru, Extreme Dilute

The trait and phenotpye of extreme dilute domestic pigeons

The trait responsible for a very light yellow coloration was detected by  Jack Barkel from South Africa and introduced in his strain of Racing Homers. They got after 2000 greater attention in the fancy in the USA (see Huntley/Davis). Lemon was the first name of the coloration and was derived from the light yellowish plumage. The today also used term ecru is unbleached or grayish yellow and has the same meaning. There were early reports on the sex-linked recessive inheritance of the trait. Jan Lombart from South Africa reported about a visit at the loft where the coloration originated. From his observation he still concluded the sex-linked inheritance and the original lemons had a black basic color (pigment). The trait thus in the kind of inheritance is identical to dilution. Like for dilution young are short downed. In the first days the young ecru show pink eyes that change to orange. Sight problems and slowly moving head from side to side are reported, according to the experiences of Rainer Krebs more pronounced in homozygous cocks. The effects shows at pigeons with black basic colour (e.g. blue bar or checks) and also at those with dominant red and brown color. Larry Davis found that brown is less affected by the trait than black and dominant red.

Source: Axel Sell, Pigeon Genetics, Achim 2012, p. 80.

Since the phenotype in some respect is similar to dilution and the trait also follows the sex-linked recessive inheritance an allelic relation to dilution was assumed and the symbol dex for extreme dilution proposed (Huntley/Davis). Later investigations indicated that the trait might be not allelic but a separate trait, however, also located at the sex chromosome. The symbol dex was used. The matter is still under dispute.

Despite the obvious handicaps of ecrus there seems to be a great interest world-wide as may be seen from the reports and questions in different internet pigeon discussion groups. From the discussion we might get the impression that in the fancy today more is done to obscure the genetic nature than to clarify the matter. Reported were crosses with opal, may be dominant or recessive, with white, reduced, faded, almond or stipple, pale, dilution and indigo, to name only those that were mentioned in some recent contributions. Thus many ecru-pigeons from today will carry genes that were not present in the original pigeons and have nothing to do with the characteristic coloration. Thus it is not a great surprise that there are speculations about possible alleles of ecru since the phenotype of the today birds is sometimes slightly different. That might be the consequence of infiltration of unrelated genes by the different crosses that serve as modifiers.

Today it might be a problem for a fancier to get for a test an ecru that are not infiltrated by potential modifiers.

Nevertheless it might be useful to sketch the different views and to show with some examples how the question of the genetic nature and relationship to the dilution locus may be settled by systematic mating.

Hypotheses on the genetic constitution of ecrus

Basically three hypotheses rival with each other. The assumptions might best be explained by a sketch of the sex-chromosome. We assume an ash-red basic color and deal with two and three loci only. We take as an example the sex chromosomes of a cock. Since hens have one of these sex chromosome it is not necessary to show it again.

1. Hypothesis: dex  as an allele of dilution:

An ash red cock (BA) heterozygous for d und dex is characterized by

B A                            d 

 

B A                               dex  

 

 An ash red cock heterozygous for the wild-type + and dex is characterized by

B A                                     + 

 

B A                                    dex  

An ash red cock homozygous for dex has the following chromosomes:

B A                                  dex  

 

B A                             dex  

2. Hypothesis: dex as a different trait at the sex chromosome

In this assumption dex is a locus for its own. In our example we assume that the cock is wild-type at the dilution locus, whether dex is right or left from the dilution locus is pure speculation.

B A                             +   dex  

 

B A                            +     dex 

3. Hypothesis: dex and dilution acting together to get the ecru phenotype

An ecru cock at this hypothesis is characterized as follows. Hens again due to her sex have only one of these chromosomes.

B A                             d   dex  

 

B A                            d     dex 

 

Empirical Tests of the Hypotheses

The similarity with dilution and the sex-linked nature of the trait were recognized early and confirmed also by first tests in the USA (Huntley/Davis). That does not prove, however, that dilution and extreme dilution are allelic. Test mating with the wild-type cannot decide the question allelic or not. With small numbers test mating with wild-type will most probably also not rule out hypothesis 3 since in the case that d and dex are closely spaced a crossover will rarely occur and it might take several young to get a conclusion. In strains intermingled by uncontrolled crosses with reduced, opal, pale, dilution etc. it might also become a problem to classify the offspring. In an open pen exceptional intense young hen might also occur due to illegitimacy. Thus tests should be made in separate pens.

Test of the sex-linkage and the recessive nature

Sex-linkage could be confirmed e.g. by mating an ecru-hen to an unrelated wild-type cock that is from a strain that neither has ecru nor dilution in its gene pool. All young should be wild-type. The young cocks according to hypothesis 1 as well as to hypothesis 2 should be heterozygous for the trait and in a backcross to wild-type produce about 50% ecru hens and 50% wild-type hens. We can and will get by this a confirmation of the sex-linked recessive inheritance but cannot discriminate between hypothesis 1 and 2. We can, however, exclude hypothesis 1 in the case we get a diluted hen from the F1-cock because in that case the ecru-hen must have carried both traits, dilution and dex and a cross-over took place.

Discrimination between hypothesis 1 and 2

To decide between these both hypotheses we can mate an ecru hen with an ash yellow (dilute ash red) cock of an unrelated strain and expect the following gene structure of the cocks raised:

B A                             +   dex  

 

B A                            d     + 

 

If we get in the F1 an ash yellow cock from them we better try another hen because that is a proof that the selected hen carries both, dex and dilution as was proposed by hypothesis 3. If there do not exist hens lacking d, probably hypothesis 3 is true. If we do not raise yellow cocks we will mate an intense young cock from the F1 to a wild-type hen and should expect without crossover ecru hens (the first chromosome) and diluted hens (the second chromosome). With a greater number of young, however, we also expect some crossover. The first type of hens would be wild-type at both loci and thus intense hens, the second cross-over type hens that carry both traits. For the first type we yet do not know how they may look like, perhaps d is epistatic over dex or vice versa. May be they even do not hatch at all. The second type should be normal intense hens.

 

B A                             d   dex  

 

B A                            +     + 

 

Therefore, if we get an intense hen only, hypothesis 1 is disqualified. Huntley/Davis reported a mating of a lemon cock (with black color basis) and an ash yellow hen and a progeny of two ecru hens and two ash yellow cocks. This again is compatible with hypothesis 1 and would rule out hypothesis 2 if not by accident the ecru cock is heterozygous d besides homozygous dex. The result also does not rule out  hypothesis 3.

Test of hypothesis 3

As was stated above in the case that ecru is derived by a combined action of both traits we need hemizygous hens and homozygous cocks for both traits to show the phenotype. Thus if hypothesis 3 holds the first cross of an unrelated ash yellow cock and an ecru hen in the first generation should produce exclusively ash yellow cocks and hens. If instead a non-dilute young appears hypothesis 3 has to be rejected.

Summary

Ecru is an interesting trait that is not yet quite understood. Discussed were some possibilities to shed some more light on the genetic constitution of ecrus and to find out whether both traits are allelic or not. From a genetic point of view  this kind of analysis would be more worthwhile than uncontrolled mating with other traits.

Literature:

Gibson, Lester Paul, Genetics of Pigeons, 2005, p. 21.

Huntley, Ron, and Larry Davis, Lemon, http://www.angelfire.com/ga/huntleyloft/lemon.html

Krebs, Rainer, Ecru, http://www.brieftaubenfarben.de/

Sell, Axel, Pigeon Genetics, Achim 2012, pp. 79f.