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Hat Darwin sich geirrt? Zur alleinigen Abstammung der Haustaube von der Felsentaube

Molekulargentische Untersuchungen stellen viele Glaubensätze auch in der Taubenzucht auf den Prüfstand. Eine wichtige Erkenntnis neuerer Untersuchung zu den gehämmerten Zeichnungen bei Haustauben und zum Stippergen und dessen Allelen war, dass Färbungen mit einer strukturellen Veränderung des Erbgutes durch Veränderung der Anzahl der Kopien von Seg­menten der DNA (Copy Number Variation CNV) in einem Genom verbunden waren (Vickrey u.a. 2018, Bruders u.a. 2020). Nicht jede Abweichung vom Wild-Typ geht auf mutative Ände­rungen der Basenfolgen in einem DNA-Abschnitt zurück. Das wurde, ausgehend von Untersuchungen in der Humangenetik nach 2000, schon für andere Tierarten untersucht. Die Erkenntnisse lassen aber auch in der Taubenzucht vieles, was man bisher geglaubt hat, in neuem Licht erscheinen. Eine andere im Zusammenhang mit der Untersuchung der Zeichnungen abgeleitete These ist provokanter. Nämlich, dass die Gene für die gehämmerten Zeichnungen von der Guineataube sehr wahrscheinlich auf die Haustaube übertragen worden seien. Und zwar in einer nur Jahrhunderte zurückliegenden Zeitspanne, und weit, nachdem sich die Arten vor Millionen von Jahren getrennt hatten.

Darwin und die Tauben

Für Darwin stammen die verschiedenen Rasse der Haustaube alle allein von der Felsentaube (C. livia) ab, von der er die Zeichnung eines geschossenen Exemplars in seinem Werk ‚The variation of animals and plant under domestication‘ (1868, 2nd. ed. 1875) abbildet. Die wilden und halbwilden Tauben in den englischen ‚Dovecots‘ waren ein typisches Zwischenglied der Domestikation. Das gelegentliche, und nicht einmalige Auftreten gehämmerter Zeichnungen in sonst blaubindigen wilden und halbwilden Populationen war für Darwin (1868, 1875) eine Do­mestikationserscheinung. Die Abweichung der Zeichnung war für ihn keine Rechtfertigung, Gehämmerte als Unterart im Rang der etwas dunklere Felsentaubenvariante im indischen Raum oder der etwas helleren Variante im Nilgebiet zu betrachten. In einigen Regionen Englands waren halbwild gehaltene Gehämmerte so verbreitet, dass Dixon diese 1851 in seinem Buch als typische ‚Dovecote-Pigeon‘ bezeichnet und abbildet. Zur Diskussion der zwischenzeitlich durch Blyth C. affinis getauften gehämmerten Variante vgl. Darwin 1875 Vol. 1 Chapter VI.

     

Abb. 1: Die Felsentaube bei Darwin 1868/1875 und die gehämmerte ‚Dovecot-Taube‘ (Columba affinis von Blyth) bei Dixon 1851

Gehämmerte Tauben vor Darwin

Geht man zeitlich weiter zurück, findet man bei Albin eine mit 1735 datierte Zeichnung einer gehämmerten ‚Dovecot-Taube‘ mit dem Hinweis auf die damals große Variationsbreite dieser halbwild gehaltenen Tauben. Das zeigt sich hier schon in der Farbgebung des abgebildeten Exemplars und im Text, wenn auf die Hämmerung bezogen von ‚Schwarz mit aschgrauer Beimischung‘ (mixture with cinereous) geschrieben wird. Aus heutiger Sicht künstlerische Freiheit oder schon ein verdünntfarbenes gehämmertes Tier.

Abb. 2: The Common Dove House, or Wild Pigeon, datiert mit 1735. Quelle: Albin, Natural History of Birds 1738 Vol III (Blatt 39)

In Thüringen hat Bechstein, der nicht nur Wissenschaftler, sondern auch Taubenhalter war, an heimischen halbwild gehaltenen Beständen beschrieben, wie im Prozess der Domestikation und der Anbindung an den Menschen neue Färbungen entstanden (1795, 1807). Unter anderen die ‚gedüpfelte‘ = gehämmerte Feldtaube.

Abb. 3:  Zur Domestikation der Taube und Ausbildung von Varietäten, Bechstein (1795), S. 18.

Bereits etwa 200 Jahre früher lässt Marcus zum Lamm um 1600 Feldflüchter (‚Feldratzen‘) malen, eine der Tauben zweifelsohne in der gehämmerten Zeichnung. Er schreibt in seinen Notizen von gehämmerten Tauben (ein Visch Schüppichte oder hammerschlegichte Daub), zitiert bei Kintzenbach/Hölzinger 2000, S. 189.

 

Abb. 4: Feldtauben oder Feldt Ratzen bei Marcus zum Lamm um 1600 (Kintzenbach/Hölzinger 2000)

In dem von Friedrich II zwischen 1259 und 1266 geschriebenen und mit Zeichnungen auch von Tauben illustrierten Falkenbuch ‚De arte venandi cum avibus‘ wird unter Nutzung früherer Quellen auch die übrige Vogelwelt dargestellt. Wenn die einzeln dargestellte Taube die blaubindige Urform darstellen soll (fol. 18), dann dürfte es sich bei den zusammen mit Wildtauben gezeigten Haustauben ebenfalls schon um gehämmerte Abweichungen von der bindigen Zeichnung handeln (fol. 11). Interessant eine noch frühere Abbildung aus der Zeit vor Christie Geburt, abgedruckt im Buch von Daniel Haag-Wackernagel, die als gehämmert interpretiert wird.  

  

Abb. 5: Eine blaue Haustaube und Haustauben vergesellschaftet mit Wildtauben im Falkenbuch Friedrich II 1241-1248, fol. 18 und fol. 11, Wandbemalung aus dem Grünen Zimmer des Nordpalastes von Tell el Armana, Ägypten 1350 v. Chr. (abgedruckt bei Haag-Wackernagel 1989, Sell 2009)

 

Evolution der Taubenarten

Goodwin hat für einige Gruppen von Taubenarten versucht nachzuzeichnen, wann sich einzelne Gruppe und Arten, von einem gemeinsamen Ursprung ausgehend, auf- und abgespalten haben.

Abb. 6: Vermutete Beziehungen im Genus Columba bei Goodwin, Pigeons and Doves of the World, second ed. London 1970, S. 53.

Die Felsentaube, und davon abgeleitet auch die Haustaube, wird als C. livia als eng verwandt mit der Ampharentaube, der Schneetaube, der Guineataube und der Klippentaube angesehen. Dieser Ast wird hier gesondert aufgezeigt.

 

Abb. 7: Ausschnitt aus dem Schaubild über die Beziehungen im Genus Columba bei Goodwin, Pigeons and Doves of the World, second ed. London 1970, S. 53 mit deutschsprachigem Textzusatz

Die Wildformen von Taubenarten, deren Wege sich im Entwicklungsweg früher getrennt haben, sind unterschiedlicher in Erscheinung und Verhalten voneinander als Arten, bei denen das später passiert ist. So haben nach dem Schaubild Ampharentaube, Guinea-Taube und Klippen­taube länger einen gemeinsamen Entwicklungspfad durchlaufen als mit der Hohltaube und der noch davor abgespaltenen Ringeltaube. Je länger die Ab- oder Aufspaltung zurückliegt, umso größer die Wahrscheinlichkeit, dass sich durch unterschiedliche Mutationen in den getrennten Gruppen, und durch Verlust vorher gemeinsamer Gene in einer Population, Verhalten und Er­scheinungsbild auch der Wild-Form unterschiedlich entwickeln. Die genetische Ähnlichkeit von Arten und die vermuteten Zeitspannen werden in einer molekulargenetischen Untersuchung mit dem Versuch einer Klassenbildung enger verwandter Arten von Soares u.a. 2016 dargestellt.

 

Abb. 8: Clustering von Wildtauben nach genetischer Ähnlichkeit nach Soares u.a. 2016 (Ausschnitt)

Einbezogen in die Untersuchung sind auch bereits ausgestorbene Arten. Die Guineataube war nicht dabei, auch nicht die Hohltaube und die Ringeltaube. Bei den beiden Beispielen der Columba livia handelt es sich, nach der Quellenangaben zu vermuten, um Gimpel als Haustaubenrasse und Felsentauben mit geringer genetischer Distanz dazu. Die nächstverwandte Art ist die Klippentaube C. rupestria, die sich äußerlich bis auf die typische weiße Aufhellung vor der Schwanzbinde als Abschluss kaum von der C. livia unterscheidet. In der Liebhaberzucht ist das Merkmal bei Berner Spiegelschwänzen verankert. Die Entfärbung der Schwanzfedern unterscheiden sich in beiden Fällen äußerlich von den dunkler eingefassten Spiegeln Orientalischer Mövchen. Ähnliche Ausbleichungen treten in Kombination mit anderen Erbfaktoren in abgeschwächter Form auch bei anderen Haustaubenrassen auf (vgl. dazu auch Bilder in Pigeon Genetics 2012 und Genetik der Taubenfärbungen 2015), möglicherweise ein gemeinsam bewahrtes Erbe einer gemeinsamen Vorform oder eine frühe Introgression.

Introgression und ‚Retrogression‘ aus historischer Perspektive

Introgression, im Titel der zitierten Studie von 2018, bedeutet die Übertragung von Genen nach Bildung und Festigung der unterschiedlichen Arten von einer Art auf eine andere. Der Zeitraum der Übertragung der gehämmerten Zeichnung von der C. guinea auf die C. livia wird in der Studie nach den Modellrechnungen auf vor 429 bis 857 Jahren bei einer Generationenfolge von ein bis zwei Generationen pro Jahr geschätzt (Vickrey et al. 2018, S. 12). Das wäre, zurückgerechnet, um 1200 – 1600 n. Chr. Es ist die Zeit, in der Friedrich II, Kaiser des römisch-deutschen Reiches, das Falkenbuch ‚De arte venandi cum avibus‘ schreibt (1258-1266) und in der Marcus zum Lamm seine Notizen zum ‚Picturarum‘ verfasst und Bilder von Haustauben und Feldtauben malen lässt (um 1600). Die Jahrhunderte dazwischen waren in Europa durch die Pest im 14. Jahrhundert und durch kriegerische Auseinandersetzungen geprägt. Ende des 15. Jahrhunderts wurde Amerika von den Europäern entdeckt und nach 1600 verwüstete der 30-jährige Krieg viele Landstriche Europas. Die Verbreitung der Guinea-Taube dürfte zu der Zeit nicht von der durch Goodwin angegebenen Verbreitung abgewichen sein. Zu Überlappungen der Verbreitung der Felsentaube und der Guineataube ist es in einigen Teilen Afrikas gekommen. Dass in Europa um die Zeit bewusst Kreuzungen mit Haustauben stattgefunden hätten, ist unwahrscheinlich.

 

Abb. 9: Verbreitungskarten für die Felsentaube und die Guineataube bei Goodwin (1970)

Von den historischen Umständen wurde angenommen, dass das sporadische Erscheinen gehämmerter Varianten in weit voneinander entfernten Teilen Mitteleuropas auf sich wiederholende Mutationen zurückzuführen ist und nicht auf bewusste oder zufällige Kreuzungen mit der Guineataube. Die gehämmerte Zeichnung ist dominant und kann nicht, wie ein rezessives Gen, lange in einer Population verdeckt vorhanden sein, bis sie sporadisch auftaucht. Die Beobachtung Bechsteins (1795) des Entstehens aus wildfarbenen Feldtaubenbeständen in Thüringen und das Auftreten an den Küsten Englands und auf den Färöer und Orkney-Inseln, ganz im Norden des Verbreitungsgebiets der Felsentaube (Darwin), lassen sich mit Kreuzungen zwischen den Arten nur schwer in Einklang bringen.

Eine Zusammenfassung von Ergebnissen von Kreuzungen von Wildtaubenunterarten untereinander findet sich bei Gray 1958. Die Aufstellung, hier ein Ausschnitt, zeigt die Probleme, selbst unter kontrollierten Bedingungen eine erste Generation zu erhalten.

Abb. 10: Bird Hybrids, Ausschnitt bei Annie P. Gray 1958, S. 128.

Über erfolgreiche Aufzucht von Hybriden bei Kreuzungen mit Guineatauben wurde dennoch mehrfach berichtet. Dietmar Fennelt, der Klippentauben nach Deutschland gebracht hatte, berichtete über Vierfachkreuzungen mit Anteilen von Hohltauben, Felsentauben, Guineatauben und Klippentauben, die eine durchgehend fruchtbare Linie ergeben hätten (Mitteilungen in einem Internet-Blog und pers.). Dass es gelungen ist, auch bei infertilen weiblichen Hybriden aus Felsentaube x Guineataube von den männlichen Hybriden Nachkommen zu erhalten und nach zweimaliger Rückpaarung von Täubern an blaubindige C. livia auch fruchtbare Nachkommen (Vickrey et al. 2020, S. 10 mit Bezug auf Taibel, 1949), muss nicht bedeuten, dass es auch in freier Natur so erfolgt und das Erbgut dauerhaft in die Population eingeflossen wäre. So berichtete Stauber 2004 über eine Introgression durch Kreuzungen von Berner Spiegelschwänzen, eine Schweizer Farbentaube, mit Klippentauben.

Abb. 11: Berner Spiegelschwanz und Klippentaube (Quelle: Genetik der Taubenfärbungen)

Abb. 12: F1 aus Spiegelschwanz und Klippentaube (Foto Karl Stauber, abgedruckt in Sell, Taubenzucht, Achim 2019)

Unerwartet, wegen der großen Ähnlichkeit, gelang es zunächst nicht, Jungtiere der ersten Generation aufzuziehen. Sie schienen eine längere Versorgung mit Kropfmilch zu benötigen. Durch Rückpaarung an Berner Spiegelschwänze wurden fruchtbare Nachkommen erzielt, die den Spiegelschwanz der beiderseitigen Ausgangstiere vererbten. Von Introgression in die Haustaubenpopulation zu reden, ist dennoch übertrieben. Zum einen war der Spiegelschwanz schon vor den Kreuzungen vorhanden. Die intermediäre erste Generation bei Kreuzungen deutet eher auf parallele Entwicklungen bei diesem Merkmal hin. Zum anderen sind die Berner Spiegelschwänze selbst eine seltene Rasse, und Rassen und Linien verschwinden mit den Züchtern. Potentiell durch Kreuzungen eingeflossene Gene können auch wieder verloren gehen, es kommt zur ‚Regression‘.

Molekulargenetische Indizien

Für Untersuchungen, inwieweit und wann eine Introgression zwischen zwei Arten stattgefunden hat, wird in jüngeren Untersuchungen die D-Statistik herangezogen. Methodisch ähnelt das Vorgehen einem geschickt gestalteten Chi-Quadrat-Test. Verglichen werden gehämmerte und bindige C. livia mit Guinetauben und, als Referenz (in der Terminologie der Methodik die ‚outgroup population‘), die Ringeltaube (Wood Pigeon). Deren Genom dient quasi als Vertreter des Genoms der Ursprungsart vor der Auf- bzw. Abspaltung. Alle aus der Ursprungsrasse entstandenen einzelnen Arten besitzen im Erbgut Teile der Ursprünge. In der weiteren Evolution haben sich in den davon abgespaltenen neuen Arten im Laufe der Jahrtausende und teils längeren Zeiträumen unterschiedliche neue Mutationen im Genom durchgesetzt. Andere, ursprünglich vorhandene Erbanlagen sind ersetzt worden. Das Erbgut hat sich gewandelt. Wenn gehämmerte und bindige C. livia keine unterschiedlichen Arten darstellen, dann ist zu erwarten, dass sie im Hinblick auf die Erbanlagen den gleichen Anteil der Erbanlagen der ‚outgroup-population‘ besitzen. Vorhanden sind Sequenzen von Chromosomen der bindigen C. livia (bezeichnet als P1), der gehämmerten C. livia (P2), der C. guinea, die auch die gehämmerte Zeichnung besitzt (P3), und als ‚outgroup population‘ Sequenzen der Ringeltaube.

Nullhypothese ist, dass P1 und P2 von einer gemeinsamen Ausgangsart abstammen und nach der Trennung keinen Genzufluss von einer der ebenfalls abgespaltenen P3 erhalten haben. Die Alternativhypothese ist die einer Introgression nach der Trennung der Arten, wodurch die Häm­merung hätte übertragen werden können. Methodisch wird von der ABBA und BABA-Konfiguration gesprochen. Betrachtet werden Bereiche des Genoms, in denen es Überdeckungen bei den vier Populationen gibt. Die ABBA-Konfiguration bezieht sich auf Bereiche, in der P1 das Outgroup-Allel und P2 und P2 das erworbene Allel (derived copy) haben.

Die Konfiguration BABA korrespondiert mit Bereichen, in denen P1 und P3 die erworbenen Allele besitzen und P2 das Outgroup-Allel (Durand et al. S. 2240, und sich darauf beziehend, Vickrey et al., 2018, S. 10). In der Formulierung bei Durand et al.: „For the ordered set {P1, P2, P3, O}. we call the two allelic configurations of interest „ABBA“ or „BABA.“ The pattern ABBA refers to biallelic sites where P1 has the outgroup alle and P2 and P3 share the derived copy. The pattern BABA corresponds to sites where P1 and P3 share the derived allele and P2 has the outgroup allele”.

Empirisch wird in der D-Statistik gemessen, welche Konfiguration die plausiblere ist, indem die Differenz in der gemessenen genetischen Ähnlichkeit in der ABBA und BABA-Konfiguration ermittelt wird. Diese wird durch die Summe der beiden Werte normiert (vgl. Durand et al. S. 2240).

Vielleicht ist eine andere Vorstellung eingängiger. Gemessen werden die Ähnlichkeiten

P1 O + P2 P3 bei einer potentiellen ABBA-Figuration, und P1 P3 + P2 O bei einer alternativen BABA-Figuration. Für die D-Statistik folgt

Wenn P1 und P2 keine Introgression erfahren haben, dann werden sich die gemessenen Ähnlichkeiten mit den anderen Populationen im Rahmen statistisch nicht signifikanter Abweichungen bewegen. Die Ähnlichkeit P1 O wird der Ähnlichkeit P2 O entsprechen (P1 O P2 O). Auch P2 P3 sowie P1 P3 werden sich entsprechen (P2 P3 P1 P3). Am Zähler ablesbar werde sich die Summanden im Zähler weitgehend neutralisieren und die D-Statistik wird sich null annähern. Größere Abweichungen davon lassen sich als Indikator für Introgression interpretieren.

Die Hypothese wurde in den Stichproben mit D-Statistik-Werten nahe null für eine Betrachtung des Gesamtgenoms auch bestätigt (Vickrey et al., S. 12, 17). Tests für die Kandidatengeneration, in denen die Anlagen für die Zeichnungen und auch die Hämmerung liegen, ergaben dagegen ein anderes Bild (S. 12). Die Erwartung war, dass bindige und gehämmerte C. livia sich auch hier ähnlicher sind als C. guinea. Gefunden wurde in der ‚Kandidatenregion‘ für die Zeichnungen, dass dort die gehämmerten C. livia der C. guinea-Taube ähnlicher waren als den bindigen C. livia. Die Kandidatenregion scheint nach den hohen D-Statistic-Werten wesentlich die für die Hämmerung verantwortlichen Genombereiche zu umfassen. Die Bereiche scheinen auch nicht groß genug, um im größeren Umfang durch Koppelungsbrüche und Austausch von nicht direkt für die Hämmerung verantwortlichen Faktoren durchmischt zu werden. Der für die Hämmerung relevante Bereich bei der Guinea-Taube wies im Gegensatz zur Haustaube keine Multiple Copy Variation (MCV) auf (S. 12). Das könnte auch ein Indiz für die Notwendigkeit anderer Erklärungen sein, die im Folgenden angedeutet werden.

Über den Test hinausgehende Betrachtung

Gleich erscheinende Merkmale wie bei der C. livia findet man auch bei Unterarten der Turteltaube (genus Streptopelia) wie der domestizierten Barbary-Taube (Streptopelia ‚risoria‘). Es gibt Weiße mit dunklen Augen, Albinos mit pinkfarbenen Augen, seidenfiedrige und solche mit anderen vom Normalen abweichenden Federstrukturen (Goodwin 1970, S. 129). Über Nachkommen aus Paarungen der Turteltaube mit C. livia berichtet auch Gray 1958.

James Demro zog ein spitzkappiges Jungtier aus einem spitzkappigen Satinettentäuber mit einer spitzkappigen Wildtaube (Miller/Demro 2011). Da es sich bei der Spitzkappe um ein rezessives Merkmal handelt, wurde zunächst von Allelen gesprochen.

Abb. 13: Kreuzung von Satinette (Haustaube) x Ring-Neck Pigeon mit spitzkappigem Jungtier. Quelle: Mil­ler/Demro 2011.

Spätere molekulargenetische Analyse einer Forschungsgruppe der Universität Utah (Vickrey et al. 2015) zeigten, auch anhand dieses Tieres, dass sich die Mutation bei der Wildtaube nicht direkt an derselben Stelle im Genom befand, an der man es anhand der Lage bei der Felsentaube vermutet hatte. Beide Mutationen lösen dennoch in den jeweiligen Arten ähnliche biochemische Prozesse aus und erfüllen damit ähnliche Funktionen (Vikrey et al., 2015, S. 2659ff.). Beide Merkmale sind in ihrem jeweiligen Umfeld rezessiv, interagieren bei der dargestellen Kreuzung aber wie Allele, so dass sich das Merkmal im Hybrid zeigt. Für die Federhaube in unterschiedlichen Haustaubenrassen war die Forschergruppe in früheren Untersuchungen zum Schluss gekommen, dass es wahrscheinlich mutativ zu einem sehr lange zurückliegenden Zeitpunkt zu einer Mutation gekommen ist. Diese hätte sich durch Kreuzungen auf die unterschiedlichen Rassegruppen verbreitet (Shapiro et al. 2013), wofür es zumindest für das letzte Jahrtausend in der Haustaubenliteratur auch viele Hinweise gibt. Die Frage bleibt dennoch, ob es bei den Taubenartigen durch die gemeinsame Herkunft einen bias für Mutationen in dem relevanten Genombereich gibt und so etwas wie ein ihnen gemeinsames Entwicklungsprogramm, hier für die Haube, existiert. Das wird in der Studie von 2015 (S. 2661f.) thematisiert und könnte analog auch für andere Erscheinungen gelten, auch für die Hämmerung. Das würde das Kriterium der D-Statistik zur Ermittlung von Introgressionen, angewendet auf sehr enge Genombereiche, in Frage stellen. Das könnte auch hier die auffallend hohen Werte der D-Statistik erklären. Die angesprochene Möglichkeit scheint nicht einmalig in der Tierwelt, wie umfangreiche Untersuchungen bei Buntbarschen gezeigt haben. Das genetische Umfeld könnte bei sich auseinanderentwickelnden Arten in bestimmten Bereichen ähnlich bleiben, ohne dass sich zunächst ein bestimmten Merkmal zeigt. In Nachfolgearten könnte es parallel durch selektive auslösende Mutationen aktiviert werden, das Merkmal käme ohne Introgression zur Ausprägung. So wurde z.B. für Buntbarsche gefunden, dass parallele Evolutionen schnell erfolgen und bestimmte Merkmale unabhängig voneinander in verschiedenen Populationen fixiert wurden (Urban et al. 2020, S. 466).

Interessant unter dem Gesichtspunkt, mehr Erfahrungen über ähnliche Erscheinungen zu gewinnen und mögliche gleichartige Wirkungsketten zu gewinnen, auch das oben bereits angesprochene Verhältnis der C. livia zur Klippentaube. Das Merkmal des Spiegelschwanzes findet man, wie die Hämmerung, sowohl bei Haus- als auch bei der Wildtaube. Die Aufhellung zeigt sich nicht nur bei Berner Spiegelschwänzen, sondern auch bei anderen Haustaubenrassen. So im Bild bei einer Frosty-Variante und einem Türkischen Takla-Tümmler. Molekulargenetische Untersuchungen speziell zum Spiegelschwanz und möglichen Parallelen zwischen Haus- und Klippentaube scheinen nicht vorzuliegen. Auch, ob es sich genetisch um identische Erscheinungen bei Berner Spiegelschwänzen und anderen Rassen handelt, ist bisher nicht untersucht.

 

Abb. 14: Aufhellungen vor der Schwanzbinde bei Haustauben und der Klippentaube

Auch weitere Untersuchungen von Erscheinungen, die in sehr ähnlicher Weise bei der domestizierten Felsentaube und Barbary-Taube auftreten, könnten das Wissen über zugrundeliegende Mechanismen erweitern.

Resumée

Eine der Gewissheiten, die man aus der Lektüre Darwins glaubt mitgenommen zu haben, ist die, dass die Haustaube allein von der Felsentaube abstammt. Molekulargenetische Studien, die zu dem Ergebnis kommen, dass die Tauben in der heute weit verbreiteten gehämmerten Zeichnung das Erbgut einer anderen Art, der ebenfalls gehämmerte C. guina, tragen sollen, sind überraschend. Angeführt werden hier Indizien, die das unwahrscheinlich erscheinen lassen. Es sind die unterschiedlichen Verbreitungsgebiete der beiden Arten und die Probleme, fruchtbare Hybriden aus Kreuzungen der Arten zu bekommen. Dazu kommen die geschätzte Zeitspanne, in der eine Introgression nach den Berechnungen stattgefunden haben soll, und Berichte über Beobachtungen, die ein mutatives Auftreten der gehämmerten Zeichnung, neben anderen Ver­änderungen, bei domestizierten oder halbwild gehaltenen Feldtauben anstelle einer Einführung durch Hybridisierung nahelegen. Die D-Statistikwerte der molekulargenetischen Analyse, die auf eine Introgression hinweisen, zeigen sich selektiv in der ‚Kandidatenregion‘ des Genoms, in der sich die Hämmerungsanlagen befinden. Möglicherweise gibt es dafür auch andere Erklärungen, wie sich unabhängig voneinander wiederholende Mutationen. Diese könnten durch ein ähnliches genetisches Umfeld begünstigt werden, das von on einem gemeinsamen Vorfahren übernommenen wurde. Indikatoren für solche Wirkungen gibt es. Lehrreich wäre es zu wissen, welche Ergebnisse eine methodisch gleich aufgemachte Studie ergibt, wenn man die Methodik der Studie auf die domestizierte Barbary-Taube (Streptopelia ‚risoria‘) und die dort vorhandenen rezessiv Weißen, Albino und Seidenfiedrigen in einer ähnlich engen Sequenz anwendet.

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Bechstein, Johann Matthäus, Gemeinnützige

Naturgeschichte Deutschlands nach allen drey Rei­chen. Ein Handbuch zur deutlichern und vollständigern Selbstbelehrung beson­ders für Forst­männer, Jugendlehrern und Oekonomen, Dritter Band, Mit Kupfern, Zweite vermehrte und ver­besserte Auflage, Leipzig 1807

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A.S.