Schnabellänge bei Haustauben IV: Ein geschlechtsgebundener Faktor Ku2 bei kurzschnäbligen Haustauben

Beak-Length IV: A sex-linked trait Ku2 for short beaks in the Domestic Pigeon

Über die Bezeichnungen der Schnabellänge bei Haustauben in der Rassetaubenzucht und über die Grundlagen der Vererbung der Schnabellänge wurde auf dieser Homepage bereits mehr­fach berichtet. Auswertungen der Literatur und eigene Testpaarungen zeigen, dass kurze Schnäbel der Haustaube durch das Zusammenspiel von zwei Erbfaktoren erklärt werden kön­nen, von denen der zweite einem geschlechtsgebundenen Erbgang folgt.

Auszug aus dem Buch „Taubenrassen“ 2009.

Geschlechtsgebundene und nicht geschlechtsgebundene Vererbung

In der Genetik unterscheidet man zwischen Genen, die auf dem Geschlechtschromosom lie­gen, und denen, die auf anderen Chromosomen liegen. Bei Tauben werden z.B. die Grund­farbe mit den Allelen Wild-Typ (schwarz), Dominant Rot und Braun, die Verdünnungsfakto­ren, der Stipperfaktor St, einschließlich der Allele wie Faded und Qualmond, sowie eine beson­dere Form der letalen Schwimmfüßigkeit geschlechtsgebunden vererbt. Die Kurzschnäblig­keit der Tauben beruht nach jüngsten Ergebnissen wesentlich auf dem Zusammenwirken von zwei voneinander unabhängigen Genen, von denen das eine ebenfalls auf dem Geschlechts­chromosom liegt. Das andere wird nicht geschlechtsgebunden vererbt. Eine ungewöhnliche Konstellationen, für die es bei Tauben nach Kenntnis des Verfassers bisher kein Beispiel gibt. Weitere modifizierende Faktoren mögen eine Rolle spielen.

Kurzschnäbligkeit in der Literatur

Über die Vererbung der Schnabellänge wurde auf dieser Homepage schon mehrfach berichtet. In der Literatur wurde der erste umfangreiche Bericht zur Vererbung des kurzen Schnabels schon 1923 von den Norwegern Christie und Wriedt in der Zeitschrift für induktive Abstam­mungs- und Vererbungslehre vorgelegt. Die Arbeiten der beiden Autoren wurden von Wexel­sen fortgesetzt, der 1937 im Journal of Experimental Zoology einen Report gab. Schließlich folgt 1939 ein umfassender Bericht von Harms in der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissen­schaft. Die genannten Autoren konnten auf ein großes Datenmaterial zurückgreifen. Christie und Wriedt hatten z.B. 302 Tiere der Ausgangspopulationen, F₁, F₂ und Rückpaarungen aus­gemessen. Bei Harms waren es allein bei der Kreuzung von Schildmövchen mit Dänischen Tümmlern 62 Tiere der ersten Generation und 59 der zweiten. Es wurden bei Rückpaarungen an Schildmövchen 58 Tiere und bei Rückpaarungen an Dänische Tümmler 53 Jungtiere gezo­gen.

Trotz der großen Zahlen waren die Schlussfolgerungen eher vage, was auch daran lag, dass die Jungtiere nicht nach Geschlecht klassifiziert wurden. Die erste und zweite Generation zeigten intermediäre Erscheinungen, klare Spaltungsverhältnisse schienen nicht zu erkennen zu sein. So wurde von Christie und Wriedt im Wesentlichen ein dominanter Faktor identifi­ziert, der die Kurzschnäbligkeit bewirkt, aber angemerkt, dass auch weitere modifizierende Faktoren eine Rolle spielen könnten. Die Untersuchung von Wexelsen ist vor allem deshalb interessant, weil er auch relativ umfangreiches Material über die Kreuzung von Langschnäblern, wie der Französischen Bagdette, mit Normalschnäblern zur Verfügung hatte und für Langschnäbler im Verhältnis zu Normalschnäblern  zu den gleichen Schlußfolgerun­gen kam wie beim Verhältnis der Normalschnäbler zu den Kurzschnäblern, ein intermediärer Erbgang ohne klare Aufspaltungen.

W.F. Hollander war der erste, der aus den Daten von Christie und Wriedt herauslas, dass eine Geschlechtsgebundenheit mitspielen könnte (Origins and Excursions in Pigeon Genetics 1983). Geschlossen hat er das vermutlich aus den Angaben, dass aus der Kreuzung von Möv­chen-Täubern mit längerschnäbligen Tümmlertäubinnen im Durchschnitt Jungtiere gefallen waren, die kürzer als bei der umgekehrten Paarung waren. Larry Chesling und  Gary Fillmore berichteten in den Pigeon Genetics News, Views and Comments 1986 und 1991 über die Kreuzung kurzschnäbliger Mövchen-Täuber mit normalschnäbligen Weibchen mit intermedi­ärer Nachzucht. Sie erhielten allerdings wesentlich kürzerschnäblige Weibchen im Vergleich zu den Täubern. Sie bekräftigten damit die Vermutung Hollanders, dass Geschlechtsgebun­denheit eine Rolle spielt.

Kurzschnäbler 1,0 x Normalschnäbler 0,1

Die eigenen Tests waren zunächst nur zur Klärung der Frage gedacht, ob der kurze Schnabel befriedigend durch den Faktor ku von Christie und Wriedt (ku für kurz, als dominanter Faktor eigentlich mit Großbuchstaben beginnend „Ku“) erklärt werden kann oder besser durch das Zusammenspiel zweier oder mehrerer Faktoren. Wenn man einen nicht geschlechtsgebunde­nen dominanten und einen geschlechtsgebundenen partiell dominanten Faktoren unterstellt, dann werden bei der Paarung eines 1,0 Kurzschnäbler mit einer 0,1 Normalschnäbler Jung­täuber mit der Erbformel Ku1//+; Ku2//+ fallen. Die Jungweibchen werden geschlechtsge­bunden durch die Formel Ku1//+; ●//Ku2 beschrieben. Bei einem partiell dominanten Faktor Ku2 werden die in diesem Fall hemizygoten  Weibchen kürzerschnäblig als die für Ku2 mischerbigen Täuber sein.

Damit können auch die Ergebnisse von Paarungen von kurzschnäbligen Mövchentäubern mit längerschnäbligen Täubinnen, über die Larry Long und Gary Fillmore berichteten, erklärt werden.

Kreuzung von Usbekischem Tümmler mit einer normalschnäbligen einfarbigen Gimpeltäubin und intermediären Jungtieren. Weibchen (ganz rechts) kürzer als der Täuber (zweiter von rechts).

Zu denselben Resultaten führten auch die eigenen Paarungen von kürzerschnäbligen Tümm­lern mit Normalschnäblern.

Normalschnäbliger 1,0 x kurzschnäblige 0,1

Durch Geschlechtsgebundenheit des 2. Faktors lässt sich auch erklären, warum beim Verfas­ser aus einem normalschnäbligen Täuber (24 mm) mit einer kurzschnäbligen Täubin (16 mm) ausschließlich intermediäre Typen gefallen sind, die Weibchen allerdings mit einem etwas längeren Schnabel als ihre Brüder (siehe dazu auch die Abbildungen in früheren Beiträgen zum Thema auf dieser Homepage). Die Weibchen aus einer solchen Paarung sind bei der an­genommenen Erbstruktur mischerbig für den ersten dominanten Faktor Ku1//+ und besitzen geschlechtsgebunden den zweiten Faktor nicht. Die Täuber sind ebenfalls mischerbig für den ersten Faktor, aber auch gleichzeitig mischerbig für den zweiten Faktor: Ku1//+; +//Ku2. Die Differenz in der Schnabellänge zwischen Täubern und Tauben ist der Effekt von Ku2. Dass Ku2 auch in Alleinstellung in Mischerbigkeit einen Effekt hat, das geht indirekt aus den durchgeführten Rückkreuzungen der Täuber der ersten Generation an Normalschnäbler her­vor, denn andernfalls hätten daraus wesentlich mehr Jungtiere mit einer gegenüber dem Wild-Typ nicht verkürzten Schnabellänge fallen müssen.

Hypothese für die Landkarte des Geschlechtschromosoms

Antwort auf die Frage der Geschlechtsgebundenheit und nach der Lage des Genes auf dem Chromosom können Rückpaarungen der F₁ und die F₂ geben. Geschlechtsgebundene Fakto­ren sind mit der Grundfarbe gekoppelt, da diese wie der Verdünnungsfaktor auf dem Ge­schlechtschromosom verankert ist.

Der Ausgangstäuber war ein goldfarbener Kupfergimpel Weißflügel (24 mm). Er besaß damit auf dem Geschlechtschromosom  die Anlage für das Dominant Rot (B^A), den Verdünnungs­faktor Pale und ihm fehlte die Anlage für Ku2, er entsprach dort dem Wild-Typ +. Das Weib­chen wiederum hatte eine schwarze Grundfarbe (+), war nicht verdünnt (+) und hatte die An­lage für den kurzen Schnabel Ku2 (16mm). Die Jungtäuber aus diesem Paar haben diesen Genkomplex geschlechtsgebunden vollständig übernommen. Die Jungweibchen haben diesen Part nicht übernommen, sondern sind durch das Chromosom des Vaters geprägt. Über den Lokus der Grundfarbe und den Lokus der Verdünnungsfaktoren wissen wir, dass diese relativ weit voneinander entfernt sind, was sich durch die Crossing-Over-Rate belegen lässt (Hollan­der 1983). Die Lage auf den Chromosomen könnte die nachfolgend dargestellte sein.

Wenn kein Koppelungsbruch auftritt, dann sollten in der F₂ alle Jungtiere mit einer schwarzen Grundfarbe Weibchen sein, den Verdünnungsfaktor nicht besitzen, und obendrein die Erban­lage Ku2 hemizygot vererbt bekommen haben (der untere Teil des Chromosomenpaares). Sie haben obendrein die Chance, reinerbig (25%) oder mischerbig (50%) für den Faktor Ku1 zu sein, der auf einem anderen und hier nicht gezeigten Chromosom liegt. Das letzte Viertel besitzt den Faktor Ku1 nicht.  Es ist zu erwarten, dass die beiden Gruppen mit dem Faktor Ku1 so kurz bzw. ähnlich kurz wie die Großmutter im Schnabel sind.

Die Ergebnisse der F₂ lassen eine ähnliche „Landkarte“ des Geschlechtschromosoms vermu­ten, wie sie in der obigen Zeichnung angenommen wurde. Ku2 scheint enger am Lokus für die Grundfarbe als die Verdünnungsfaktoren zu liegen. Für die Verdünnungsfaktoren ist be­kannt, dass relativ häufig ein Koppelungsbruch eintritt, woraus geschlossen wird, dass die Faktoren relativ weit voneinander entfernt liegen.  

Die Koppelung kann durch Koppelungsbrüche aufgehoben werden. Nach dem Bruch können sich die Teile unterschiedlich zusammensetzen. Interessant sind die beiden markierten Stellen. Die Möglichkeit mehrfacher Koppelungsbrüchen wird vernachlässigt, kann aber nicht ausge­schlossen werden. Durch einen Koppelungsbruch an der ersten (links eingezeichneten) Schnittstelle und danach folgender Neuformierung des Chromosoms können auch

- rotfahle Weibchen mit einem kurzen Schnabel fallen und

- Pale-Blaue 0,1 mit einem längeren Schnabel.

Durch einen Koppelungsbruch an der zweiten Schnittstelle und danach folgender Neuformie­rung können auch

- normalschnäblige Rotfahle 0,1 und

- kurzschnäblige Pale-Blaue/Pale-Schwarze fallen.

Theoretisch denkbar wäre auch, dass der Lokus für die Kurzschnäbligkeit links vom Farblo­kus liegt. Wie man sich selbst klar machen kann, würden in diesem Fall bei einem Koppe­lungsbruch keine langschnäbligen Pale-Blauen/Pale-Schwarzen fallen. Das gilt auch für Rückpaarungen an Normalschnäbler. Wie bei der Darstellung der Testpaarungen noch ausgeführt wird, sind intermediäre Pale-Blaue in der F₂ gefallen, längerschnäblige Pale-Blaue (23 mm) sind zudem bei Rückpaarungen an Normalschnäbler aufgetreten, so dass die These einer Lage des Kurzschnabellokuns links vom Farblokus verworfen wird.

Der empirische Befund in der Rückkreuzungen und der F₂

Hinweise auf die Geschlechtsgebundenheit geben nicht nur die ersten Kreuzungen von Kurzschnäbler an Normalschnäbler und umgekehrt, sondern auch die Rückkreuzungen spalt­erbiger Täuber der ersten Generation an Normalschnäbler und die Aufspaltung in der F₂. In der Ausgangspaarung wurde ein normalschnäbliger Goldgimpel-Weißflügel (24mm) mit einer kurzschnäbligen schwarzgetigerten Tümmlertäubin (16mm) gepaart, woraus die für die fol­genden Versuche genutzten Jungtiere gezogen wurden. Es sind für schwarzes Pigment und Pale spalterbige Rot- bzw. Aschfahle (20mm) und eine dominant rote goldfahle (pale) Täubin (21mm). Die Täuber besitzen Ku2 in Mischerbigkeit, die Täubin besitzt den Faktor ge­schlechtsbedingt nicht, sie ist wie die Täuber aber spalterbig für Ku1.

Bei den Rückpaarungen der F₁ an normalschnäblige Täubinnen sind vor allem die Jungtäubinnen von Interesse. Bei einer Koppelung der Grundfarbe mit dem Faktor Ku2 sind überwiegend kürzerschnäblige blaue bzw. aus dem Aschfahlen auch schwarze Täubinnen und län­gerschnäblige goldfarbene Täubinnen zu erwarten. Bei diesen Paarungen kann man allerdings von der Färbung der Jungtiere nicht auf das Geschlecht schließen. Er werden auch blaue und schwarze sowie rot- und goldfahle Jungtäuber fallen. Da die Jungtiere nicht alle bis zur Ge­schlechtsreife behalten wurden, ist ein Vergleich der beiden Gruppe der Täubinnen mit schwarzer und roter Grundfarbe nicht möglich. Zu erwarten ist dennoch aufgrund der Kop­pelung, dass sich die unterschiedliche Schnabellänge der Weibchen mit schwarzer Grundfarbe und der mit roter Grundfarbe auf den Gesamtmittelwert der beiden Gruppen auswirkt. Das hat es auch, denn die 20 schwarzen Jungtiere der Rückpaarung hatten einen Mittelwert von 20,6 und die 13 brieftaubenroten Jungtiere einen von 22,15 mm.

Die Erwartungen wurden auch durch die Ergebnisse der F₂ bestätigt.

Abb. 1: Jungtiere der F₂ aus Gimpel-Gold (24mm) x Hochfl. (16mm)

Von 32 Jungtieren waren 9 weiß und damit nicht nach der Grundfarbe zu beurteilen. 15 waren rot- bzw. goldfahl und 6 waren blau und 2 pale-blau. Die 15 Rot- bzw. Goldfahlen zeigten alle eine intermediäre Schnabellänge, die beiden Pale-Blauen (20 und 21 mm)und ein weiteres Jungtier der Schwarz­gruppe mit 20 mm waren ebenfalls intermediär, während die übrigen 5 der Schwarzgruppe kürzer­schnäblig waren, drei davon so kurz wie die Ausgangstäubin. Wenn die Pale-Blauen mit be­rücksichtigt werden, dann ergibt sich bei den Jungweibchen mit schwarzer Grundfarbe eine durchschnittliche Schnabellänge von 18 mm, bei den Jungtäubern und Jungtäubinnen mit ro­ter Grundfarbe von 20,6. Das ist nach einem t-Test statistisch signifikant unterschiedlich auf dem 99%-Niveau.

Jungtiere der F₂

Die Ergebnisse mit der Konzentration kurzschnäbliger Weibchen mit schwarzer Grundfarbe und längerschnäbligen Tieren bei den Dominant Roten  entsprechen der These des Zusammenwirkens eines partiell dominanten geschlechtsgebundenen Faktors mit einem dominanten nicht geschlechtsgebundenen Faktor für den kurzen Schnabel.

Rückpaarungen der F1 an Normalschnäbler bestätigen das Ergebnis und auch die oben unterstellte Lage der Gene zueinander auf den Chromosomen. Bei 33 Jungtieren aus der Rückpaarung an Normalschnäbler fielen auch 4 Pale-Blaue/Pale-Schwarze. Zwei Weibchen davon hatten eine Schnabellänge von 23 mm und entsprachen damit knapp Normalschnäblern, so dass davon auszugehen ist, dass sie nicht den Faktor Ku2 besaßen. Das zeigt einen Bruch an der ersten Schnittstelle im obigen Schaubild an. Für eine genauere Lagebestimmung der Genorte wäre umfangreicheres Datenmaterial erforderlich.

Schlussfolgerungen für die Praxis

Die Ergebnisse sind durchaus auch für die praktische Zucht von Interesse. Zum einen zeigen sie, dass sich das Merkmal Kurzschnäbligkeit nach Kreuzungen mit Normalschnäblern schnell durch Rückkreuzungen wieder etablieren und andererseits sich auch schnell aus einem Stamm Normalschnäbler entfernen lässt. Wenn aus einer normalschnäbligen Rasse positive Eigenschaften, seien es Vitalität oder andere Eigenschaften, in einen Stamm Kurzschnäbler eingeführt werden sollen, dann ist es zweckmäßig, ein Weibchen der Fremdrasse für die Ein­paarung zu nutzen. Wenn andererseits aus einer Kurzschnäblerrasse positive Eigenschaften übertragen werden sollen, dann sollte man besser ein kurzschnäbliges Weibchen verwenden.

A sex-linked trait Ku2 for short beaks in the Domestic Pigeon

Beak length in the domestic pigeon was first analysed by the Norwegian Christie and Wriedt, Wexelsen and the German Harms in the 20s and 30s of the last century. Christie and Wriedt proposed the Symbol ku for short beak (German short = kurz), however, since they did not get the classical ratios according to Mendel’s laws in the F2 and their backcrosses they also thought a polygenetic influence possible. Sex linkage was not considered in the reports by the quoted authors. W.F. Hollander from the data given by Christie and Wriedt was the first to presume a sex-linked influence. The guess from Hollander was confirmed by reports from Larry Chesling and Gary Fillmore. From shortbeaked Owl-Cocks and Wild-Type hens they got intermediate off­spring, the hens, however, considerable shorter than the cocks (Genetics News, Views and Comments 1986 and 1991). The result was confirmed by crosses of a short beaked Tumbler cock with Wild-type hens by the author.

From the data published in literature and additional test matings by the author the conclusion is derived that a short beak is caused by the combined effect of a dominant and not sex linked trait Ku1 and a second one. The second trait Ku2 is sex linked and in heterozygous cocks only has a minor effect compared to hemizygous hens that have only one member of a chromo­some pair rather than the usual two.

Since colour and dilution factors are sex-linked, an analysis of the backcross of a F1-cock from a normal beaked Gimpel cock (dominant red B^A, pale d^P) and a short beaked Tumbler hen (Wild-Type +, intense +, Ku2) to Wild-type and the F2 of the Gimpel/Tumbler-cross can help to get an understanding of the location at the sex chromosome. The following mapping of the sex-chromosome is assumed.

Results for the F2 from a Gimpel cock (beak length 24 mm) and a Tumbler hen (16mm) are given in Table 1. Unfortunately recessive white (9 individuals) troubled the analysis, therefore only 8 hens could be clearly sexed by their colour. However, the predominance of short beaked individuals in this group and the predominance of intermediate individuals in the group of dominant reds (15 cocks and hens) confirm the existence of the proposed linkage.

Figure 1: F₂ from light bronze (gold) Gimpel cock (24mm) x Highflyer hen (16mm)

From the backcross of a F₁ cock to Wild-Type also some pale-blue individuals with a long beak were raised. If we exclude multiple crossing-over as unlikely their appearance support the assumed rough mapping of the sex-chromosome and indicate a crossing-over between the colour locus and the locus for beak length.