Erbsymbole für die Haustaube – Ergänzungen und Veränderungen  

Symbols for Genes of the Domestic Pigeon (see below)

Erbsymbole erleichtern den Gedankenaustausch zwischen genetisch interessierten Züchtern und haben bei der Analyse und in Berichten über genetische Fragen in der Literatur schon früh eine große Rolle gespielt. Zu dem Thema finden sich aus dem Jahr 2009 zwei Beiträge „Zum und vom Gebrauch von Symbolen für Erbfaktoren I und II". Sehr oft wurden und werden Symbole bereits in einer Frühphase der Analyse von Erscheinungen vergeben, in der noch keine völlige Klarheit über das genetische Verhalten und insbesondere über die Beziehungen zu anderen Faktoren besteht. Oft werden auch Erbfaktoren mit Erscheinungen verwechselt. So werden einige Erbfaktoren im Zusammenhang mit schimmelartigen Färbungen genannt oder neu erfunden, bei denen die Färbung wahrscheinlich auf das Zusammenwirken anderer bekannter Schimmelfaktoren mit unterschiedlichen weiteren Faktoren zurückzuführen ist. Tests und eine sorgfältige Analyse erfordern einen  langen Atem (und große Schlaganlagen) und werden daher oft unterlassen.

 Häufig sind auch durch mangelnden Austausch von Erkenntnissen identische Symbole für unterschiedliche Erbfaktoren eingeführt worden. Symbole sind auch vielfach nach neuen Erkenntnissen wieder geändert worden, und das wird wohl auch in Zukunft geschehen. So war das erste Symbol für rezessives Rot, das Cole 1914 als eigenständigen Faktor neben dem dominanten Rot entdeckte, der Großbuchstabe R. Christie und Wriedt wählten als Symbol ein kleines r, was nach heutiger Vorstellung bei einem rezessiven Faktor angemessen war. Metzelaar, der die Symbolik von Christie und Wriedt nicht realisierte, gab dem  Faktor den Buchstaben e, die heutige Bezeichnung. Diese hat  sich vor allem deshalb durchgesetzt hat, weil W.F. Hollander sie in seinen zahlreichen Publikationen übernahm und sie so zu allgemein akzeptiertem Gemeingut machte.

 Armavir-Kurzschnäbler rezessiv rot (bei Cole 1914 das Symbol R, bei Christie und Wriedt 1923 das kleine r, Metzelaar 1928 wählte e, die aktuelle Symbolik)

 Einige Erbfaktoren wurden im Laufe der Zeit auch umbenannt, weil Zweifel an der korrekten Einordnung als rezessiv oder dominant aufgekommen sind. Bei Erbfaktoren, die sich bei Mischerbigkeit nur schwach auswirken und bei einem Teil der Jungtiere möglicherweise gar nicht, ist die Einordnung ohnehin eine schwierige Gratwanderung (und vielleicht auch nicht so wichtig). So wurde im Laufe der Zeit z.B. der Bronzefaktor „Mahagoni“, der  ursprünglich mit den kleinen Buchstaben „ma“ gekennzeichnet war, im Schrifttum immer häufiger mit einem Großbuchstaben beginnend geschrieben, „Ma“. Mahagoni oder Modena-Bronze  ist auch deshalb ein besonders interessanter Fall, weil Mahagoni eine Bedeutung für die Zucht weißbindiger und weißgeschuppter Tauben hat. Er wird dort als einer von drei Faktoren (durch Lester Paul Gibson umbenannt in Toy Stencil 1 bzw. Ts1) für die Weißfärbung der Zeichnung verantwortlich gemacht. Bei Metzelaar nannte sich der Faktor Modena-Bronze in den 1920er Jahren noch M_b und wurde,  wie heute, als Beginn eines Komplexes zur Farbaufhellung in Richtung weiße Zeichnung interpretiert.

Modena blau-bronzehämmert (bei Metzelaar 1928 Mahagoni M_b, durch Hollander ma, heute Ma und gleichzeitig Ts1 als Teil des Toy-Stencil-Komplex)

Lester Paul Gibson klassifizierte auch die Zwischentypen, die von Andreas Boisits im Österreichischen Kleintier-Züchter und einigen anderen deutschsprachigen Publikationen mit exzellenten Fotos dokumentiert wurden.

Bei Rezessiv Opal mit dem Symbol o hatte man lange geglaubt, es gäbe dort eine rötliche und ein bläuliche Variante (siehe dazu auch den Bericht auf der Homepage). Nachdem Tests die Annahme nahe legen, dass die „rötliche Variante“  keine Variante, sondern ein eigenständiges Allel ist, mußte eine der beiden Faktoren neu benannt werden. Die Autoren der Studie,  Steven und Rebecca Souza, haben sich für Beibehaltung der Bezeichnung „Rezessiv Opal“ für die bläuliche Variante entschieden. Für den für die rötliche Färbung verantwortlichen Faktor haben sie den Begriff „Cherry“ gewählt. Als Symbol wurde o^ch vorgeschlagen. Wenn es denn von Autoren genetischer Texte wie Lester Paul Gibson und auf viel besuchten Homepages so weiter übernommen wird, dann wird auch Cherry mit dem gewählten Symbol in den genetischen Sprachgebrauch eingehen.

In einigen Fällen sind nachträglich Umbenennungen notwendig, wenn sich herausstellt, dass Faktoren Alle von anderen bekannten Faktoren sind, was nach den üblichen Formvorschriften für die Symbolik (siehe auch dazu einen früheren Bericht auf der Homepage) zu Umbenennungen zwingt. Alle haben die identischen Buchstaben, wie das „o“ bei „Rezessiv Opal“ und bei „Cherry“, der Unterschied besteht in den nachfolgenden hochgestellten Buchstaben, hier o^ch. 

So wird nach der These, dass der für die Strichelung bei Spaniertauben und Briever Tauben  verantwortliche Faktor ein Allel von der Strasserscheckung (Gazzischeckung) und dem rezessiven Weiß (Weiß mit dunklen Augen) ist, vielfach von z für Gazzi, z^wh für rezessives Weiß  und z mit einem hochgestellten Pc oder pc für Pencilled (je nach Einschätzung der Dominanzverhältnisse) geschrieben. Die Begründungen scheinen dem Verfasser bis jetzt nicht überzeugend, so dass er selbst dieser Umbenennung in seinen Schriften, zumindest für Pencilled, nicht folgen wird (über Pencilled pc wurde auch auf dieser Homepage mehrfach berichtet). Für das rezessive Weiß und Gazzi bleibt angesichts der heute weiten Verbreitung der Symbole fast keine andere Wahl als die Verwendung der gewählten Symbole, wenn man in Kurzschrift im anderen Zusammenhang auf Gazzi oder Rezessiv Weiß verweisen will.

Eine ähnliche Problematik tat sich bei der Wahl des Symbols für die Augenschirme der Pommerschen Schaukappen auf. Der Verfasser hatte in einem Beitrag für die Pigeon Science & Genetics Newsletter 1977 das Symbol ecr für englisch Augenschirme = eye crests gewählt. Es wurden relativ viele Kreuzungen ausgewertet und Rückkreuzungen von Kreuzungstieren an Pommersche Schaukappen mit 38 Jungtieren vorgenommen, um eine Koppelung von Kappe und Augenschirmen aufzuzeigen. Der Verfasser war sich später dennoch bei der Wahl des Symbols nicht ganz wohl, denn die Ergebnisse von Paarungen zwischen doppelkuppigen Tauben mit Pommerschen Schaukappen deuteten Zusammenhänge zwischen beiden Faktoren, ecr auf der einen, und Schnabelrosette ros auf der anderen Seite an. Das hätte nach den Empfehlungen für Gensymbole eine Umbenennung erfordert, damit die beiden Faktoren als allele Gene (Alternativen am selben Genort) zu erkennen gewesen wären. Dank der Zuchtaufzeichnung von Rudolf Hartmann bei Trommeltauben kann das Problem, das angesichts der eigenen relativ geringen Daten als unlösbares Puzzle erschien, als gelöst betrachtet werden. Zusammen mit den eigenen Daten aus Kreuzungen ergibt sich das Bild nicht alleler Zusammenhänge dieser beiden im Normalfall rezessiven Faktoren. Das wird an anderer Stelle mit Dokumentationen einmal dargestellt werden.

Augenschirme (eye crest) bei glattköpfigem Tier und bei einer Pommerschen Schaukappe

Der aufmerksame Leser wird das Wort „Normalfall“ registriert haben. Mitunter kommen Wissenschaftler auch in der sehr alten Literatur zu unterschiedlichen Einschätzungen, was nicht an mangelnder Sorgfalt, sondern an den unterschiedlichen Tieren für ihre Versuche liegt. So zeigte sich bei Kreuzungen von Pommerschen Schaukappen mit Glattköpfigen und auch mit Kappigen ohne Augenschirme in den 1970er Jahren (und in der Regel auch heute) der rezessive Charakter der Augenschirme.  Die Augenschirme spalten auch etwa im erwarteten Verhältnis wieder aus, daher ecr, als rezessives Merkmal mit einem kleinen Buchstaben beginnend, als Ergebnis der klassischen Analyse. Spätere Paarungen mit einer hellblaufahlen glattköpfigen Feldfarbentaube und einem spitzkappigen Weißflügel-Gimpeltäuber ergaben u.a. auch kappige Tiere mit Augenschirmen. Wenn diese Paarungen am Anfang gestanden hätten, dann hätte man auf Dominanz plädiert und wäre vielleicht sehr spät darauf gestoßen, dass dieses eher die Ausnahme als die Regel ist. Ähnliche Erfahrungen über sehr unterschiedliche Ergebnisse bei Paarungen mit Partnern aus unterschiedlichen Rassen liegen z.B. für die Spitzkappe, aber auch für Färbungen vor und sollten als Hinweis auf die relative Bedeutung unserer Beobachtungen genommen werden. In der Literatur versucht man meist, mit dem Hinweis auf unsichtbare „Enabler“ diese Phänomene zu erklären. Im Fall der Augenschirme kann auch nicht ausgeschlossen werden, dass vor allem bei Tauben mit einer besonderen Federfülle ein rezessives Allel von ecr mit einer allein schwächeren Wirkung vorhanden ist, das bei einer Kreuzung mit Pommerschen Schaukappen die Schaukappen erscheinen läßt. Wer Symbole liebt, könnte  im Fall von Allelen das Symbol ecr^f vergeben und die Kreuzungstiere wären dann  ecr// ecr^f. Im Falle eines Enablers wäre entsprechend ein anderes Symbol zu wählen. Der Autor erinnert sich allerdings an Aussagen von W.F. Hollander, wonach man lieber auf Symbole verzichten solle, solange man sich noch nicht weitgehend sicher sei und alle Möglichkeiten zum Ausschluss alternativer Erklärungen ausgeschöpft habe. Die Vergabe oder Änderung von Symbolen allein hat noch kein Zuchtproblem gelöst. Der Züchter wird nach den ersten Paarungen wissen, in welchem genetischen Umfeld er sich jeweils bewegt und darauf einstellen können.

Bei der Abfassung der russischsprachigen Schrift „Genetik der Tauben“ hat der Verfasser versucht, in der Symbolik die neueste Entwicklung zu berücksichtigen. So wurden dort auch Symbole eingeführt, die bis dahin nicht geläufig waren, z.B. für die Kurzschnäbligkeit zwei zusammen additiv wirkende Faktoren Ku1 und Ku2, wobei der zweite Faktor geschlechtsgebunden vererbt wird. Auch darüber wurde mehrfach auf dieser Homepage berichtet. 

Kreuzung von Usbekischem Tümmler mit einer normalschnäbligen einfarbigen Gimpeltäubin und intermediären Jungtieren. Weibchen (ganz rechts) kürzer als der Täuber (zweiter von rechts).

Eingeführt wurden auch zwei Symbole für Bronzefaktoren der Gimpeltauben. Der Verfasser hatte lange die in der Literatur genannten Symbole und Erklärungen übernommen. Bei Kreuzungen mit dem Wild-Typ setzte sich beim Verfasser bei mehren Tests mit unterschiedlichen Rassen das Bronze im Brustbereich bis hin in den Bauch sehr deutlich durch, was einen dominanten Faktor für das Gimpeltaubenbronze anzeigt. Der Kopfbereich bleibt aber bläulich. In Anlehnung an die übliche amerikanische Bezeichnung Kite für Bronzetypen und die Verwendung eines A als weiteren Buchstaben für „Archangel“, die englische Bezeichnung der Gimpel, wurde daraus zunächst KA ohne die bei Joe Quinn 1971 (dort K^A) zu findende Hochstellung des A, nach den Empfehlungen für eine Symbolik besser Ka. Weitere Ergebnisse der Analyse  zeigen an, dass es sinnvoll ist, die Färbung auch des bronzefarbenen Kopfes nicht nur auf „modifizierende“ Faktoren zu schieben. Hierfür scheint wesentlich ein weiterer, aber ein rezessiver Faktor verantwortlich zu sein. Es handelt sich bei den beiden Faktoren nicht um Allele, daher die Wahl der Symbole Ka1 für den Auslöser des Körpergrundgefieders und ka2 für die Ausdehnung des Kupfertones auf den Kopfbereich. Modifizierende zusätzliche Faktoren existieren und sind notwendig, um die Gesamterscheinung reiner Gimpeln abzubilden, können aber ohne einen gewaltigen Zuchtaufwand kaum identifiziert und isoliert werden. Auch über die Gimpeltaubenfärbung wurden in den letzten Jahren einige Berichte auf die Homepage gestellt.

Kupfergimpel Schwarzflügel – F₁ aus Schwarzflügel (spalterbig für gold) und Brieftaube – F₂ aus dieser Kreuzung

Unter dem Bottom „Genetik“ befindet sich auf dieser Homepage eine Aufstellung wichtiger Erbfaktoren, die anläßlich der Publikation „Genetik der Tauben“ auch aktualisiert und teilweise ergänzt wurde.

Symbols for Genes of the Domestic Pigeon   (Genetic Traits)

In the Russian language booklet the author tried to use the current symbols for genetic traits. At this opportunity also the schedule of genes and symbols presented at this homepage following the bottom Genetik – Erbfaktoren was updated.  In the following the author gives some hints on recent developments. There are already two contributions on “The Use of Symbols for Genes in the Domestic Pigeon I and II” at this homepage, written in 2009. Symbols make it easier to communicate and therefore very early were used in the scientific literature on pigeons.

Often symbols were selected even in a phase when there was not a clear understanding of the genetic nature, several times also the symbol for a trait changed. Thus e.g. in 1914 Cole selected R for recessive red. The symbol was changed 1923 by Christie and Wriedt into r, with a small letter in line with the recessive character of the gene. Metzelaar, who was not aware of the symbol of Christie and Wriedt in the 1920^th in 1928 used e, the today accepted symbol.

Some other symbols were renamed because later tests indicated another nature than stated before. Thus Metzelaar in the 1920^th e.g. used the symbol M_b for mahogany. The symbol was changed (probably by Hollander) to ma for mahogany, later on again a change followed into Ma because of the rather dominant nature in most crosses. Lester Paul Gibson included Ma as Ts1 into the so-called Toy Stencil Complex (Ma=Ts1) and considered the trait as a first step to white pattern, by this approaching the findings from Metzelaar in the 1920^th , however, with a classification of intermediate forms between bronze and white pattern. Recently a report was presented by Andreas Boisits from Austria in the Austrian Small Pet Journal and some other German publication with excellent photos.

With cherry an allele of the bluish recessive opal was identified by Steven and Rebecca Souza and symbolized o^ch. A renaming took also place in some sources for gazzi, recessive white and pencil, the author is still not convinced and maintains the traditional symbol pc for pencil, considering the trait a recessive and non-allelic to recessive white.

In the early tests by the author eye brows or eye crests of the Pomeranian Eye Crested Highfliers proved to be recessive. In his report on linkage of shell crest and eye crests in 1977 in the Pigeon Science & Genetics Newsletter ecr was suggested as a symbol. Later on the author felt not quite sure in respect to the symbol because test mating with double-crested pigeons produced eye-crested offspring, indicating allelic relation with the head tuff symbolized ros. If this would be true, one of the symbols would have to be changed. Own tests and valuable data delivered by Rudolf Hartmann from Franconian Trumpeter crosses indicate these traits to be non-allelic and therefore both the symbols are feasible. Often test mating of a specific trait come out with different results, and that also happened with eye crest, peak crest and also some color genes. The reason is the different genetic constitution of the tested pigeon and even more the partner used for the test.  In literature usually the concept of invisible Enablers is offered for such instances, and this might hold for some unexpected result for peak crests. In some cases an explanation might be hidden allelic traits with a minor effect in the other breed.

Gimpel- or Archangelbronze was discussed at this homepage in different contributions at length. The author’s conclusion was that mainly one dominant factor is acting to produce the bronze or copper body. The head of the F₁ usually is blue/black and not bronze. Bronze shows up in this part in some individuals of the F₂ and from the coloration of the offspring a recessive trait seems to be likely. The primarily symbol Ka therefore is split up into a dominant trait Ka1 affecting mainly the body and a second recessive one affecting the head region symbolized ka2. Both are non-allelic and acting together produce the typical gimpel pattern with black or blue wings and tail and bronze body in the non-diluted form. Several additional factors seem to be necessary to approach the quality of standard birds.

Finally the symbols for short beak were supplemented. The short beak according to the author’s analysis of the results presented in literature and his own test mating is the result of two dominant genes, the first one with a major effect not sex-linked and the second one with a smaller effect sex linked, symbolized Ku1 and Ku2 respectively. Ku (German kurz) was the symbol selected in the first reports on this trait.