Verdunkelungsfaktoren bei der Haustaube. Die Rolle von modifizierenden Genen bei der Färbung der Haustaube

Darkening Traits in the Domestic Pigeon. The Role of Modifiers in the Coloration of the Domestic Pigeon (see below)

In jüngster Zeit scheint ein Interesse auch für dunkle Schattierungen bei aschfahlen Tauben und Dunkelfaktoren der Gimpeltauben erwacht zu sein. So wurden in Internet-Foren aschfahle Brieftauben vorgestellt, die unterschiedlichen Kombinationen mit anderen Erbfaktoren entstammten und das Interesse an diesen Besonderheiten weckten. Auch Tauben aus Kreuzungen mit Gimpeltauben wurden gezeigt. Diese hatten von den Gimpeltauben nicht nur Kupferfaktoren, sondern auch Dunkelfaktoren der Schwarzflügel übernommen. In der Folge wird versucht, diese Färbungen in das Denkgebäude der Taubengenetik einzuordnen und auf offene Fragen hinzuweisen.

Es ist zweckmäßig, bei der Besprechung von Taubenfärbungen von den Grundfarbenschlägen auszugehen, die sich aus der Kombination der drei Grundfarben (Schwarz, Braun und Dominant Rot) und der Zeichnungen (Hohlig, Binden und den unterschiedenen Hämmerungen) ergeben. Auf diese so definierten Grundfarbenschläge wirken weitere Erbfaktoren in unterschiedlichem Ausmaß ein. Man kann die meisten die Färbungen betreffenden Faktoren als "modifizierende Faktoren" bezeichnen. Wie der Verdünnungsfaktor als prägnantes Beispiel haben sie selbst kein eigenes Erscheinungsbild, sie wirken verändernd oder modifizierend und verändern das Aussehen, das sich sonst aufgrund der anderen Erbfaktoren ergeben hätte. Sie sind keine Allele der Faktoren, die die Grundfarbenschläge charakterisieren.

Der Verdünnungsfaktor setzt z.B. bei allen Grundfarbenschlägen die Intensität der Färbung herab, wodurch sehr verschiedene Farbenschläge entstehen. Die Frage, welche Farbe der Verdünnungsfaktor hat, ist daher sinnlos. Wir können allerdings die Frage stellen und beantworten, welche allgemeine Wirkung mit dem Faktor verbunden sind. Dann wird man neben der Farbintensität auch auf die kurze Bedunung der Jungtiere beim Schlupf kommen.

Abb. 1: Dilution im Buch "Pigeon Genetics"

Den entgegengesetzten Effekt der Verdunkelung kann man beim Faktor Dirty beobachten (Abb. 2). Aus der Kombination der Erbfaktoren folgt die Fülle der Farbenschläge, die sich in den Rassetaubenstandards finden. Die meisten Farbenschläge stellen Kombinationen der Grundfarbenschläge mit einem oder zwei weiteren modifizierenden Faktoren dar. Im Buch "Taubenfärbungen" sind vor Jahren schon mehr als 350 solcher Färbungen mit Farbfotos dokumentiert und nach genetischen Zusammenhängen geordnet worden, um den Züchtern Orientierungshilfen für die Einordnung von Färbungen und für geeignete Zuchtplanungen zu geben.

Abb. 2: Dirtyvarianten im blauen Farbenschlag im Buch Taubenfärbungen (Dirty varieties in the book Taubenfärbungen. Colorations in the Domestic Pigeon)

Wenn man bei Tauben von modifizierenden Faktoren spricht, dann hat man allerdings meist nicht diese bekannten Erbfaktoren im Sinn. Man denkt eher an Erbfaktoren, die für die Variationsbreite innerhalb der einzelnen Farbenschläge verantwortlich sind, die man bisher aber nicht identifizieren kann. Das trifft wiederum auch auf die rotfahlen Farbenschläge zu. So gibt es zum Beispiel schon im bindigen Farbenschlag von der Norm abweichende hellere und dunklere Tiere. Die Unterschiede lassen sich zu einem Teil durch die Modifikatoren Dirty und Smoky erklären. Aber auch in den Untergruppen gibt es noch Unterschiede, die bislang nicht befriedigend erklärt werden. Verantwortlich sind "Modifikatoren der 2. Art". 'Modifizierend' ist bei diesen gleichbedeutend mit Unwissen über die Hintergründe, ein Eingeständnis der eigenen Ignoranz. Oft scheint die Wirkung der Faktoren nur bei bestimmten Genkonstellationen und damit selten aufzutreten. Daher besteht auch kein Anreiz, der Frage durch umfangreiche und systematische Untersuchungen auf den Grund zu gehen. Es ist daher auch nicht zu erwarten, dass  jemand ähnlich umfangreiche Bemühungen, wie bei der Entschlüsselung der klassischen Almondfärbung und der Isabellen, auf sich nehmen wird.

Das gilt auch für die Entschlüsselung der Variationsbreite der Färbung der Aschfahlen (Spread Ash). Die genetische Grundlage ist lange bekannt, es sind Brieftaubenrote mit dem Farbausbreitungsfaktor. Insbesondere bei Täubern, die spalterbig für schwarzes Pigment sind, findet  man eine große Palette anAbweichungen von der Norm einer einheitlich hellen fahlen Färbung. Der Verfasser hat viele dieser Varianten schon in den 1960er Jahren auf den Sonderschauen der Danziger Hochflieger gesehen. Bei den Danzigern waren damals alle Varianten als "Fahl" anerkannt und viele von ihnen wurden auch gezeigt. In der amerikanischen Literatur hatten W.F. Hollander und Joe Quinn schon auf die Variationsbreite von hell aschfahl über  'Lavendel' bis Mahagony hingewiesen.

Abb. 3: Spread Ash in Kombination mit Smoky aus dem Buch 'Pigeon Genetics' (different types of smoky Spread Ash in the book 'Pigeon Genetics)

Der Verfasser ist in den 1960er Jahren bei der Erzüchtung der farbigen Pommerschen Schaukappen auch in der Praxis auf die jetzt als "Aschfahl" anerkannten Färbungen gestoßen. Beim ersten Auftreten 'lavendelfarbiger' Täuber mit Farbspritzern dachte er zuerst an Andalusier, die man in Deutschland zu der Zeit nur s/w von Berichten aus dem American Pigeon Journal kannte und ab 1965 in Farbe durch Levis "Encyclopedia  of Pigeon Breeds". Bei den Aschfahlen tauchen gelegentlich auch ganz rußige Tiere auf neben der Mehrzahl ansprechend gefärbte heller Tiere. Auch aus den lavendelfarbigen und rußigen Tieren kann man in der Folge wieder standardmäßig sehr gut gefärbte Jungtiere in beiden Geschlechtern ziehen. Die fahlen Weibchen daraus sind fast immer gut gefärbt, daneben fallen allerdings auch schwarze Weibchen (oder auch Blaue oder Blaugehämmerte, wenn die Tiere spalterbig für den Spread-Faktor sind).

Epistasis (Überdeckungen), supplementary genes (mehrerer Gene wirken sich ergänzend zusammen), unsichtbare Ermöglicher (Enabler) sind theoretische Konstrukte, die uns das Verständnis für solche Besonderheiten erleichtern sollen. Im konkreten Fall der Aschfahlen und Aschgrauen wissen wir aus der Praxis, dass die stark grauen Typen den 'Smoky-Faktor' besitzen. Beim Wild-Typ (ohne Smoky) gibt es zwar auch Tintenflecke, aber nur ausnahmsweise so stark, dass sie optisch als störend empfunden werden. In vielen Rassen können spalterbige Täuber daher problemlos ausgestellt werden. Die Färbung der spalterbigen Täuber mit Smoky-Faktor wird tendenziell dunkler, wenn die dunkle Hämmerung oder Dunkel als Zeichnung vorliegen. Dunkler werden auch die Fahlen, die den Dirty-Faktor besitzen. Sie zeigen das meist auch in dunkleren Schnäbeln und stärker pigmentierten Läufen bei jüngeren Tieren.

Das ist keine vollständige Erklärung und beantwortet noch nicht die Frage nach den Hintergründen für die unterschiedlichen Zwischentypen. Der Verweis auf bisher nicht identifizierte weitere Modifikatoren (und damit das Eingeständnis der Ignoranz) mag unbefriedigend sein. Man könnte mit umfangreichen Tests über mehrere Jahre mehr Licht in das Dunkel bringen, den Aufwand wird aber niemand betreiben wollen. Zumal die in der Literatur schon vorhandenen Erkenntnisse ohnehin nur spärlich rezipiert werden. Das wäre mit aufwendig gewonnenen weiteren Erkenntnissen vermutlich nicht anders.

Aktuell ist beim Verfasser aus einem schwarzen Täuber und einer rotfahlgehämmerten Täubin wieder einmal ein spalterbiger Spread Ash mit anthrazitfarbenem Gefieder gefallen. Schwanz und Schwingen dunkelgrau mit Spritzern machen auch optisch deutlich, dass es ein spalterbiger aschfahler Täuber und nicht etwa andalusierfarben ist. Seine Nestschwester ist eine typische Blaugehämmerte ohne sonstige Auffälligkeiten, so wie es auch bei den Rotfahlen m.B., Rotfahlgehämmerte und Blaubindigen des Stammes keinen Hinweis auf Farbabweichungen gibt, der als Hinweis auf die Ursache für die besonders graue Färbung diese Jungtäubers dienen könnte.

Abb. 4: Spalterbiger Spread-Ash Täuber mit einer blaugehämmerten Schwester aus schwarzem Pommerschen Schaukappen-Täuber und rotfahlgehämmerter Täubin (mit Smoky-Faktor) (Heterozygous Spread Ash young cock and blue check young hen from a smoky black Pomeranian Eye-Crested Highlfier cock and a smoky mealy check Pomeranian hen)

Einige der im Internet jüngst diskutierten 'Aschgrauen' waren klassische mischerbige Spread Ash, einige mit Smoky-Faktor, einige mit Dirty-Faktor, einige des Wild-Typs. Daneben wurden, z.T. aus denselben Zuchten, auch ähnliche Färbungen gezeigt,  die  auf Gimpeltaubeneinkreuzungen zurückzugehen scheinen. Gimpel besitzen einen anderen Dunkelfaktor. Der Dunkelfaktor der Gimpeltauben wirkt in einem anderen genetischen Umfeld. Für den mit der Literatur Vertrauten ist bekannt, dass Gimpel-Schwarzflügel nicht den Spread-Faktor besitzen. Zudem wirkt er bei schwarzer Grundfarbe. Es gibt damit schon zumindest zwei wesentliche Unterschiede zum Dunkelfaktor der Spread Ash. Der Effekt scheint darin zu liegen, dass die Hämmerungsflecken durch rußige Farbanreicherungen um die Hämmerung herum unscharf werden und bei einer genügenden Anreicherung optisch verschwinden, von der rußigen Farbanreicherung überlagert werden. Gezeigt werden hier aus der Zucht des Verfassers Kreuzungstiere mit einer Zwischenstufe der Farbanreicherung. Auch hier wären weitere systematische Untersuchungen hilfreich, sind aber wohl kaum zu erwarten. Zur genetischen Klärung können Kreuzungen dieser Linien mit Spread Ash nicht beitragen, wenn sich daraus auch in den Augen des Züchters schöne Färbungen ergeben mögen.

Abb. 5: Dunkelfaktoren der Gimpeltauben auf gehämmerter Grundlage aus dem Buch 'Pigeon Genetics' (Darkening trait for the shield of Archangels at blue-checks, pale and wild-type)

Modifiers in the coloration of the domestic pigeon.

In the last years we recognize a greater interest in the genetics of the domestic pigeon and also in some rare colorations  like varieties of Spread Ash and phenotypes derived by crosses with Gimpel pigeons. Thus it might be useful to discuss how these coloration are embedded in our construct of ideas on the genetic relationship of color genes in the domestic pigeon.

Usually we start a discussion of the coloration of the domestic pigeon with the basic colorations. Those are the result of the combination of the three color genes - wild-type black, brown and ash red - and the different pattern genes at an otherwise wild-type genetic environment.

Many additional mutations can be introduced (or added) into this frame  as  so called 'modifier genes'. In the formulation of Hamilton et al. modifiers do not have an obvious phenotype of their own but have the ability to change the "phenotypic outcome of an independent 'conditioning' variant at another locus" (Hamilton et al. 2012). In the domestic pigeon e.g. dilution serves as such a modifier, having no own visible expression, but the effect to decrease the intensity of pigmentation. So it makes no sense to ask what is the color of dilution: the outcome is different and depends on the base (Fig. 1). A directly opposed effect is given by dirty, a darkening trait. The manifold coloration in our pigeon standards were mainly derived by a combination of the basic colorations with one or two additional modifiers. The book 'Taubenfärbungen. Colorations in the Domestic Pigeon' contains more than 350 different colorations (Fig. 2). Those are arranged according to their genetic composition to help fanciers to identify colorations and make proper decisions in their breeding programs.

If in the fancy the term 'modifier' is uses usually not the well known mutants like dilution, dirty etc. are meant. Mostly it means that fanciers are aware of differences in the phenotype of individuals of a certain coloration, and they also feel sure that there is a genetic difference, but they do not know the source of the difference. Responsibility is traced to a non specified 'modifier gene' as a confession of ignorance.

This ignorance to some extent still holds after many years also for Spread Ash. In Germany there was a great dispute in the process to get Spread Ash a standard coloration in the 1960s. Like some other colorations also Spread Ash show a great variation, ranging from very light lavender to a dark mahogany. That was still stated by W.F. Hollander and Joe Quinn. Experience with Spread Ash showed that especially ash red cocks heterozygous for black color get a lavender coloration with black ink spot, sometimes even resembling poor andalusians. Very dark, near to anthracite phenotypes also occur in combination with smoky (Fig. 3). Also hemizygous hens tend to become dark and smudgy in the second and in further years. Experiences show that individuals with dark check or dark pattern underneath tend to become darker than those with bar pattern instead. Fanciers who like a light color should mate Spread Ash with each other or with mealy bars. However, these observations are still not a full explanation. We are aware of some basics, but responsible modifiers are still unspecified. For those who could shed more light into this topic it is a question of the costs-benefit ratio since such a project would take some years without great reward. The author just again got from a mating of a smoky black cock and an ash red checker hen a not surprising result, a typical blue-check young hen and a dark heterozygous Spread Ash cock (Fig. 4).

As was pointed out above Dirty is also a modifier that darkens Spread Ash, but different from the effect of Smoky.

Quite another darkening phenomenon is caused by a trait that is present in Archangels (Gimpel-Blackwings). By crosses both, bronze and the darkening, were transferred to homers as was shown by photos posted in the internet. The darkening trait according to own experiences in the past seems to have the effect to soot the feathers, but different from the known trait Sooty. In tests by the author at checkered birds the parts besides the dark checks are overgrown by more or less dark color (Fig. 5). The trait or possibly the traits are  different from heterozygous Spread Ash since Archangels are of black color and also non-Spread, thus they differ fundamentally. Crosses of both lines may produce interesting phenotypes but it will not help to decode the genetic formulae of both appearances. More information would be helpful, but for those who could do a serious analysis it is again a question of the cost-benefit equation. Still the current state of knowledge  is scarcely absorbed in the fancy.

Bibliographie:

Hamilton, Bruce A. und Benjamin D. Yu, Eliszabetz M. C. Fischer, Editor, Modifier Genes and the Plasticity of Genetic Networks in Mice, PLoS Genet. 2012 April; 8(4): e1002644. Published online 2012 April 12. doi: 10.1371/journal.pgen.1002644, PMCID: PMC3325199

Hollander, W.F., Origins and Excursions in Pigeon Genetics. Published by: The Inc Spot, Burrton, Kansas 1983.

Levi, W.M., Encyclopedia of Pigeon Breeds. Jersey City, New Jersey 1965

Quinn, J.W., The Pigeon Breeder’s Notebook. An introduction to pigeon sci­ence. Published by the author, Atwater, Ohio 1971

Sell, Axel und Jana Sell, Taubenfärbungen. Colourations in the Domestic Pigeon. Les couleurs des Pigeons, Reutlingen 2005.

Sell, Axel und Jana Sell, Vererbung bei Tauben, Reutlingen 2004, 2. Aufl. 2007.

Sell, Axel, Pigeon Genetics. Applied Genetics in the Domestic Pigeon, Achim 2012.